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martes, 6 de febrero de 2018

Equus zebra


Existen unos mamíferos placentarios que se caracterizan por la posesión de extremidades con un número impar de dedos terminados en pezuñas, y que tienen el dedo central más desarrollado que los demás para que les sirva de apoyo. Les llamamos por ello perisodáctilos, término que deriva del griego "perissos" que significa extraño, poco común o extraordinario y "dactylos" que significa dedos. Atodos estos animales les hemos agrupado en un orden al que denominamos Orden Perissodactyla.

Los perisodáctilos son mamíferos ungulados que podemos distinguir por la organización de su carpo y tarso. En las patas anteriores el hueso grande, se ensancha y se articula con los huesos mas proximales, mientras que en el pie, el ectocuneiforme se transforma en un gran hueso plano que transmite el empuje del astrágalo que también tiene su superficie inferior aplanada, a través de un navicular así mismo aplanado. Como son herbívoros poseen incisivos para segar la hierba, tienen los caninos muy reducidos o ausentes y suelen tener un diastema. Los molares de las formas primitivas permanecieron bunodontos y de corona baja, pero en las especies actuales tienen una elaborada superficie trituradora. Además los premolares se molarizan, con lo que se consigue mayor superficie trituradora. El tubo digestivo es bastante simple: su estómago no presenta cámaras y la digestión de la celulosa se realiza en unciego e intestino gruesobastante desarrollados. La porción sensorial de la nariz la tienen muy desarrollada, lo que indica la importancia del olfato para estos animales.

Dentro de este orden tenemos a la Familia Equidae que surgió de una diferenciación a los perisodáctilos, de la cual también surgieron los rinocerontes y tapires durante el Eoceno, hace 55 millones de años. Solo posee en la actualidad un género viviente al que denominamos Género Equus  y que apareció hace entre 5 y 4 millones de años.

Familia Equidae
  
  • †Epihippus
  • †Haplohippus
  • †Heptaconodon
  • †Eohippus
  • †Minippus
  • †Orohippus
  • †Pliolophus
  • †Protorohippus
  • †Sifrhippus
  • †Xenicohippus
  • †Eurohippus
  • †Propalaeotherium
  • Subfamilia †Anchitheriinae

        †Anchitherium
        †Archaeohippus
        †Desmatippus
        †Hypohippus
        †Kalobatippus
        †Megahippus
        †Mesohippus
        †Miohippus
        †Parahippus
        †Sinohippus

  • Subfamilia Equinae

        †Merychippus
        †Scaphohippus
        †Acritohippus
        Tribu †Hipparionini
            †Eurygnathohippus3​
            †Hipparion
            †Hippotherium
            †Nannippus
            †Neohipparion
            †Proboscidipparion
            †Pseudhipparion
        Tribu Equini
            †Astrohippus
            †Calippus
            †Dinohippus
            Equus
            †Haringtonhippus
            †Hippidion
            †Onohippidium
            †Pliohippus
            †Protohippus
            †Heteropliohippus
            †Parapliohippus


El género Equus
incluye a los caballos, los asnos y las cebras. No se sabe cuando tuvo lugar la especiación entre asnos, caballos salvajes, cebras y caballos domésticos. No se sabe si las especies domésticas (caballo y asno) son el resultado de una selección llevada a cabo por los humanos o si surgieron de la selección natural. Los animales pertenecientes a este género miden entre 125-135 cm y son esbeltos, con las patas largas acabadas en un único dedo (resultado del gran desarrollo del dedo central y de la reducción y desaparición de los demás), cubierto por una gran uña denominada casco.Tienen los ojos a ambos lados de la cabeza para detectar predadores a grandes distancias. El pelaje tiene un espesor y longitud variables dependiendo de la estación y la especie, existiendo una crin en el cuello.Poseen entre 36 y 42 dientes de corona alta, existiendo entre los incisivos y los premolares un amplio diastema dividido en dos por los caninos, cuando existen (suelen faltar en las hembras). Su estilo de vida es más o menos social: una manada con un número variable de crías y hembras se pone a las órdenes de un macho adulto o semental.

Equus zebra

Etimológicamente, Equus deriva del latín y significa caballo, pero el origen de la palabra cebra es mas complicado.El nombre zevra deriva del nombre del "zebro" o "encebro" (Equus hydruntinus), una especie de asno salvaje, o quizás caballo salvaje similar al tarpán, de cuartos traseros rayados que habitó la Península Ibérica por lo menos hasta bastante avanzada la Edad Media.Cuando los portugueses empezaron a explorar el litoral africano y llegaron al Cabo de Buena Esperanza, a finales del siglo XV, encontraron unos equinos rayados que, por su forma y medida, les resultaron notablemente similares a las hembras de los zebros, por lo cual les dieron el nombre de zevras.Por lo tanto la palabra cebra deriva de la palabra galaicoportuguesa zevra, que significa "asno salvaje". 

Las cebras o zebras son équidos salvajes propios de África. En la actualidad existen tres especies y varias subespecies

Subgénero Dolichohippus
 
  •     Especie Equus grevyi - Cebra de Grevy

Subgénero Hippotigris
 
  •     Especie Equus quagga - Cebra común
        Subespecie E. quagga quagga
        Subespecie E. quagga burchellii - Cebra de Burchell
        Subespecie E. quagga boehmi - Cebra de Grant
        Subespecie E. quagga borensis - Cebra de Selous
        Subespecie E. quagga chapmani - Cebra de Chapman
        Subespecie E. quagga crawshayi - Cebra de Crawshay
  •     Especie Equus zebra - cebra de montaña
        Subespecie E. zebra zebra - Cebra de montaña del Cabo
        Subespecie E- zebra hartmannae - Cebra de montaña de Hartmann

La cebra de planicie y la de Grevy son especies hermanas, pero la cebra de montaña está más emparentada con el caballo que con estas.

A excepción de algunas poblaciones de cebra común que habitan en el centro de Kenia, las cebras viven únicamente en la mitad sur del continente africano. Habitan en una variedad de ecosistemas, como llanuras de hierba, sabanas, regiones boscosas o con arbustos, montañas y cerros costeros. La cebra con la difusión más amplia es la cebra de burchelli. Ocupan desde las zonas de transición entre la sabana y el desierto del sur de Sudán y de Etiopía, pasando por la sabana de África oriental, hasta el sur y el suroeste del continente.


E. quagga burchellii

Aunque las regiones de dos especies diferentes (Grevy y Bruchelli) pueden solaparse, no se cruzan debido al diferente número de cromosomas: 46 y 32 respectivamente.

Tienen un tamaño medio de 2,3 metros de longitud, 1,2-1,5 metros de alto en la cruz y un peso de aproximadamente 300 kilogramos (las cebras de Grévy pueden llegar a pesar hasta 450 kilogramos). Tienen cuarenta dientes: doce incisivos, cuatro caninos, doce premolares y doce molares. Su pelaje se caracteriza por una crin erecta y rayas negras y blancas, que no sólo varían entre especies (las cebras de Grevy tienen cuarenta y seis, las cebras comunes cuarenta y cuatro y las cebras de montaña treinta y dos) sino también de un individuo al otro. Las cebras son animales negros con rayas blancas y con una gran mancha blanca en el vientre que sirve para diferenciarse. Algunas cebras tienen "rayas sombra" de color marrón entre las rayas blancas y negras. Las rayas suelen ser verticales en la cabeza, cuello, paletillas y tronco, y horizontales por detrás y en las patas del animal. Tienen un excelente sentido de la vista y se cree que pueden ver en color. También poseen un gran sentido del oído, y tienden a tener orejas más grandes y redondeadas que los caballos y como ellos pueden girarlas en casi cualquier dirección. Poseen además un agudo sentido del gusto y un sentido del olfato muy sensible al humo. La esperanza de vida media de las cebras es de unos treinta años,pero pueden llegar a vivir hasta cuarenta años en cautividad. 


E. quagga burchellii
 
Las cebras son mamíferos exclusivamente herbívoros que comen sobre todo por la mañana y por la tarde, reponiendo al mediodía. Pueden moverse una veintena de kilómetros en un día en busca de alimento, pero al final del día suelen volver a su punto de origen. Aun así, las manadas de cebras hacen una migración anual que coincide con la estación seca y que también hacen otros muchos mamíferos africanos.

Las cebras son altamente sociables, dependiendo su estructura social de la especie. Las cebras de montaña y cebras comunes viven en grupos, conocidos como "harenes", que consisten en un macho con hasta seis yeguas y sus potros. Los machos no dominantes o viven solos o con otros machos no dominantes, hasta que son suficientemente grandes como para desafiar a un macho dominante. Cuando un macho rival intenta derrocar al macho dominante, este lo desafía tocando la nariz del rival con la suya o frotando las espaldas contra las suyas. Esto es un tipo de demostración de fuerza destinada a asustar al rival. Si éste no cede, empiezan a pelearse, mordiéndose el cuello y las patas o, en casos extremos, dándose coces. La jerarquía del grupo se refleja en el orden en que andan sus miembros; delante de todo, anda la yegua más vieja con sus potros, después vienen las otras hembras en orden de edad, también con sus potros, y el macho es el que cierra el grupo.

A diferencia de las otras especies de cebra, las cebras de Grevy no tienen vínculos sociales permanentes. Los grupos de este tipo de cebras raramente permanecen juntos durante más de unos cuantos meses. Las crías permanecen con su madre, mientras que los machos adultos viven solos. Aun así, como en las otras dos especies, los machos no dominantes se organizan en grupos.

Durante el día, las cebras duermen de pie y sólo cuando tienen otros animales alrededor que las avisen de la presencia de predadores. De noche, en cambio, a menudo se tumban en tierra. Cuando reposan, igual que cuando se acicalan las unas a las otras, las cebras se ponen la una junto cabeza con cola.

Como los caballos, las cebras pueden andar, trotar, medio galopar y galopar momento en el que alcanzan una velocidad máxima de 55 km/h.

Las hembras pueden tener su primer potro a la edad de tres años. Los machos no pueden criar hasta que tienen cinco o seis años. La gestación dura 12 meses y paren un potro (en ocasiones extremadamente raras pueden nacer gemelos). Cuidan de las crías durante un máximo de un año.

En el caso de las cebras de montaña y las cebras comunes, los potros son protegidos por su madre, así como por el macho y las otras yeguas del grupo. En cambio, los potros de cebra de Grévy sólo tienen a su madre como protectora habitual

Los predadores naturales principales de las cebras son los leones, las hienas manchadas y los cocodrilos. Los leones y las cebras mantienen sus poblaciones en equilibrio, pues los leones matan antes a las cebras viejas o enfermas que a las sanas y fuertes.

domingo, 4 de febrero de 2018

El lémur de cola anillada

Con una mentalidad muy antropocéntrica, el termino "primates" (que en latín quiere decir primeros) fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en para designar a los humanos y los monos antropomorfos, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguiéndolos del resto de los mamíferos, a los que llamó "Secundates" (segundos) y de todos los demás animales, los "Tertiates" (terceros).     Todos los primates son mamíferos placentarios con pentadactilia, un patrón dental común y una primitiva adaptación corporal.

El Orden de los primates lo dividimos (por narices)  en dos subórdenes :-)
  • Strepsirrhini  (lémures y los loris)
  • Haplorrhini (tarseros, monos, gibones, grandes simios y humanos)

Los estudios sugieren que la divergencia de los primates pudo originarse a mediados del Cretácico hace aproximadamente 85 millones de años.

A excepción de los humanos, la mayoría de los primates viven en regiones tropicales y subtropicales de América, África y Asia. Hoy en día se pueden hallar primates viviendo silvestremente en todos los continentes exceptuando Oceanía, Europa y la Antártida. En su mayoría viven en selvas, aunque hay muchas especies que se han adaptado secundariamente a las grandes sabanas.

De los dos grupos principales de primates existentes, el Viejo Mundo contiene a todos los estrepsirrinos actuales, encontrándose la mayor diversidad en la isla de Madagascar debido a que quedó aislada de África hace aproximadamente 88 millones de años provocando que estos animales evolucionaran en aislamiento. Además de en Madagascar, los estrepsirrinos también se encuentran en Asía y África continental.

La palabra Strepsirrhini deriva del griego "strepho" que significa curvo y "rhinos" que significa nariz. Sin embargo la principal característica de estos animales no es que su naríz sea curva, sino que es húmeda, debido a que conecta con la boca a través de un surco nasolabial que baja hasta el órgano vomeronasal vía los conductos nasopalatinos, (los cuales discurren a través del foramen incisivo del paladar duro) y a que tiene las narinas recubiertas de una membrana desprovista de pelo llamada rinario. Se caracterizan además por una barra ósea postorbitaria y la cavidad ocular carente de cierre postorbital, sínfisis mandibular no fusionada y una proporción cerebro-masa corporal baja (el tamaño del cerebro es menor que el de los haplorrinos) pero sin embrago su bulbo olfatorio es mayor. Con la excepción del aye-aye, todos los estrepsirrinos tienen los incisivos muy apiñados y un único canino. Casi todas las especies son nocturnas y no tienen cola prensil. La reproducción sigue un ciclo estral. Tienen un útero en forma de 'Y' y numerosas glándulas mamarias.

Junto con los tarsios (hoy considerados Haplorrhini) formaban el antiguo grupo parafilético de los Prosimios.

El Suborden Strepsirrhini incluye dos infraordenes pero uno ya está extinguido (Infraorden Adapiformes) quedándonos en la actualidad vivas las especies del Infraorden Lemuriformes que clasificamos del siguiente modo:
  • Superfamilia Lemuroidea

    Familia Cheirogaleidae
    Familia Lemuridae
    Familia Lepilemuridae
    Familia Indriidae
    Familia Daubentoniidae
  • Superfamilia Lorisoidea

    Familia Lorisidae
    Familia Galagidae


La Superfamilia Lemuroidea la conforman los llamados lémures. Estos animales reciben su nombre por los fantasmas, espectros o espíritus de la muerte de la mitología romana conocidos como larvae o lemures, debido a las estrepitosas vocalizaciones que emiten, sus ojos brillantes en la oscuridad de la noche. Linneo creó el término lémur a partir de l apalabra latina lemures y les dio este nombre ya en 1758 en la 10.ª edición de su Systema naturae y situó tres especies bajo el género Lemur: L. tardigradus (el loris esbelto rojo, actualmente Loris tardigradus), L. catta (el lémur de cola anillada) y L. volans (el lémur volador de Filipinas, hoy Cynocephalus volans).

Los lémures son endémicos de la isla de Madagascar donde llegaron hace aproximadamente 62 a 65 millones de años por dispersión biológica mediante balsas de vegetación. Desde entonces los lémures han evolucionado para enfrentarse a un ambiente sumamente estacional y sus adaptaciones les dan un gran nivel de diversidad. Hasta hace aproximadamente 2000 años momento en el que los humanos llegaron a la isla, existían lémures tan grandes como un gorila. En la actualidad perviven unas cien especies de lémures, la mayor parte de ellas descubiertas o promovidas al estatus de especie a partir de 1990.

Los lémures comparten muchos de los rasgos básicos de los primates, como manos y pies con cinco dedos y pulgar oponible y uñas en lugar de garras (en la mayoría de las especies). Su hallux (primer dedo del pie) está muy desarrollado, lo que facilita el agarre a las ramas de los árboles. La mayor parte posee una uña alargada y contraída lateralmente, llamada garra de aseo, en el segundo dedo del pie que usan para rascarse y acicalarse. Comparten con los primates además un útero bicorne y  con los primates primitivos un sentido del olfato muy desarrollado. Su dentición es heterodonta (múltiples morfologías dentales) y hay diferencias sensibles en morfología y topografía dental. Tienen un peine dental formado generalmente por  cuatro a seis dientes según la especie.  Tan sólo el aye-aye, el extinto aye-aye gigante (Daubentonia robusta) y el más grande de los también extintos Mesopropithecus carecen de este peine dental. Para comunicarse mediante el olor, algo muy útil por la noche, los lémures marcan su territorio con orina y con las glándulas odoríferas situadas, según la especie, en las muñecas, la cara interna del codo o los antebrazos, cerca de las axilas de las patas anteriores, las zonas genitales (piel del escroto) o el cuello. Los lémures tienen poco desarrollada la fóvea de la retina y por lo tanto una baja agudeza visual y una elevada sumación retiniana. Sin embargo, los lémures tienen un campo visual más amplio que los primates antropoides, debido a una pequeña diferencia en el ángulo entre ojos. El predominio de los bastones en los ojos de los lémures sugiere que no han desarrollado la visión en color. La mayor parte de los lémures cuentan con el tapetum lucidum coroideo  único entre los mamíferos porque está compuesto de riboflavina cristalina que le da dispersión óptica lo que limita su agudeza visual. Los ojos también cuentan con una membrana nictitante o «tercer párpado» que mantiene la córnea húmeda y limpia.

El comportamiento de los lémures es tan variable como su morfología. Las diferencias en dieta, sistemas sociales, modelos de actividad, locomoción, comunicación, tácticas para evitar a los depredadores, sistemas reproductivos y niveles de inteligencia ayudan a separar unas especies de otras.

Algunas especies de lémur tienen extensos repertorios vocales, como el lémur de cola anillada y los lémures rufos o de collar. Las llamadas más comunes entre los lémures son las de alarma de depredadores y las llamadas de apareamiento. La comunicación táctil se utiliza fundamentalmente en la forma de acicalado social,  que a diferencia de los primates antropoides es más íntimo,mutuo y a menudo directamente recíproco. El acicalado sirve para muchas funciones entre los lémures sociales entre ellas para aliviar relaciones tensas y consolidar relaciones como en el resto de los primates. Se acicalan al saludarse, cuando despiertan, al prepararse para dormir, entre las madres y sus hijos, en las relaciones juveniles y para fomentar relaciones sexuales. Los lémures se acicalan con la lengua y se cepillan con su peine dental.

Sus dietas son muy variadas y demuestran un alto grado de versatilidad, aunque la tendencia general es que las especies más pequeñas consuman principalmente fruta e insectos (omnívoras), mientras que las especies más grandes son más herbívoras, y consumen sobre todo materia vegetal. Los lémures hambrientos podrían portarse como omnivoros oportunistas. La materia vegetal compone la parte fundamental de la mayoría de las dietas de las especies de lémur. Dado que son fundamentalmente arborícolas, la mayor parte de estas especies vegetales aprovechadas son plantas leñosas, como árboles, arbustos o lianas. Muchos lémures que comen hojas suelen hacerlo durante épocas de escasez de fruta. La mayor parte de las especies de lémur, incluidos la mayoría de los más pequeños, y excluyendo algunos indris, se alimenta predominantemente de fruta (frugívoros) cuando está disponible. Solamente ocho especies de lémur se alimentan de semillas (granívoros). La corteza y exudados de las plantas como la savia de árbol son consumidas por unas pocas especies. En algunos casos, los patrones alimenticios de los lémures benefician la vida vegetal local; cuando se alimentan de néctar pueden actuar como polinizadores, mientras que las partes funcionales de la flor no resultan dañadas. De hecho, varias plantas con flor malgaches no relacionadas muestran rasgos de polinización específicos del lémur, y diversos estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como polinizadores primarios. También se ha informado sobre el consumo de tierra (geofagia), probablemente como ayuda a la digestión, proporcionando minerales y sales y ayudando a absorber toxinas.

Los lémures son animales sociales y viven en grupos que por lo general cuentan con al menos quince individuos. Los lémures nocturnos son fundamentalmente solitarios, aunque sociales, buscando solos el alimento por la noche, pero por lo general se reúnen en grupos durante el día. El grado de socialización varía en función de las especies, el género, la localización y la estación. La presencia de un dominio social de las hembras diferencia a los lémures de la mayor parte de los demás primates. En algunos lémures se ha observado filopatría (tendencia a permanecer en su territorio natal o a volver tras haberlo abandonado) entre las hembras, que permanecen dentro de su territorio mientras los machos emigran al alcanzar la madurez; en otras especies ambos sexos emigran.

Su ritmo biológico puede variar desde un comportamiento nocturno en los lémures más pequeños a diurno en la mayor parte de los más grandes. La catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) se da entre algunos lémures más grandes. A fin de conservar la energía y el agua en su ambiente altamente estacional, alkgunas especies han desarrollado ciclos estacionales de dormancia durante los cuales su ritmo metabólico y su temperatura corporal disminuyen. Acumulan reservas de grasa en sus miembros inferiores y en la base de su cola antes del árido invierno, cuando la comida y el agua escasean, y pueden mostrar períodos prolongados de letargo diario durante la estación seca. Este letargo diario constituye menos de 24 horas de dormancia, mientras que el promedio de los letargos prolongados alcanza las dos semanas de duración y señalan la proximidad de la hibernación.

Otros lémures que no experimentan períodos de dormancia conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como agujeros en los árboles), compartiendo nido y reduciendo la superficie corporal expuesta, al sentarse encorvados y acurrucarse en grupo y tomando el sol.

Exceptuando al aye-aye y al bandro, los lémures se reproducen estacionalmente, con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas. Las épocas de celo por lo general duran menos de tres semanas cada año, y la apertura vaginal de las hembras sólo se produce durante unos días u horas de su período más receptivo del estro. Estos estrechos márgenes para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionados con sus cortos períodos de gestación, rápida maduración y bajo metabolismo basal, así como un elevado coste energético para las hembras a la hora de reproducirse. También puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta que se da entre las hembras adultas y una mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures (ambos rasgos son raros entre los primates). Acoplan sus temporadas de apareamiento y nacimiento de modo que los períodos de destete estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de comida. El destete se produce un poco antes o después de la erupción de sus primeras muelas permanentes. Los factores odoríferos son de gran importancia en la reproducción de los lémures. La actividad de marcado territorial se intensifica durante la época de celo, y las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo para las hembras que entran en el estro. El apareamiento puede ser monógamo o promiscuo tanto en el caso de los machos como de las hembras, y el acoplamiento puede incluir a individuos ajenos al grupo. La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque se dan algunas muestras de competiciones de lucha, supresión sexual de subordinados o competencia entre machos que evitan enfrentamientos directos.

El período de gestación varía según la especie, y va desde las nueve semanas en los lémures ratón y entre nueve y diez de los lémures enanos, hasta las dieciocho o veinticuatro semanas en otros lémures. Los partos múltiples en los lémures son normalmente dicigóticos, y suelen ocurrir en uno de cada cinco o seis nacimientos en especies como el lémur de cola anillada o en algunos del género Eulemur

Después de dar a luz, mientras buscan alimento suelen llevar sujetas a ellos a las crías, o bien las esconden. Cuando cargan con ellas, las crías se agarran a la piel de la madre o son llevadas con la boca cogidas por el cuello.  Se ha descrito la crianza o cuidado aloparental (asistencia por parte de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole, bien de forma individual o por parte del grupo) en todas las familias de lémures excepto en los lémures saltadores y en el aye-aye. También se sabe que el aloamamantamiento (la cesión de leche a crías diferentes de la propia) se da en varios grupos de lémures. Se ha comprobado que incluso los machos pueden cuidar a las crías en algunas especies.

Otra de las características que diferencia a la mayor parte de los lémures de los primates antropoides es su longevidad y su alta tasa de mortalidad infantil. Las especies de mayor tamaño pueden vivir durante más de 30 años sin mostrar señales de envejecimiento (senescencia) y manteniendo su capacidad para reproducirse.

Todos los lémures, y en particular las especies de menor tamaño, son víctimas de la depredación y constituyen una presa importante para varios predadores. Los humanos son los predadores más significativos para los lémures diurnos, a pesar de que algunos tabús prohíben su caza y alimentarse de ciertas especies de lémur. Entre sus depredadores se encuentran eupléridos nativos como la civeta de Madagascar (Fossa fossana) y el fosa (Cryptoprocta ferox), gatos salvajes, perros domésticos, serpientes, aves de presa diurnas, rapaces nocturnas y cocodrilos.

Entre las medidas de defensa comunitaria contra la depredación se encuentra la utilización de llamadas de alarma y el ataque o el hostigamiento colectivo (mobbing) contra el agresor, sobre todo entre lémures diurnos.  Los lémures nocturnos intentan evitar a los depredadores utilizando posiciones encubiertas para dormir, como nidos, agujeros en los árboles o vegetación densa, y cambiando entre múltiples localizaciones. Las crías se mantienen protegidas durante la búsqueda de alimento, bien dejándolas en el nido o escondiéndolas en un lugar oculto, donde la cría permanece inmóvil mientras los padres están ausentes. Algunos, como el indri, usan una estrategia de cripsis para camuflarse; se les oye a menudo, pero son difíciles de ver entre los árboles debido a la luz moteada (mezcla de luz y sombra) de los bosques, lo que les ha dado una reputación de ser «fantasmas del bosque».

Lémur es el nombre común que se utiliza para hacer referencia a todos los primates malgaches. La taxonomía de los lémures es controvertida, y no todos los expertos están de acuerdo, en buena parte debido al reciente aumento del número de especies reconocidas. Tras las revisiones taxonómicas realizadas por Mittermeier, Groves y otros, el número de especies reconocidas ha pasado de treinta y tres especies y subespecies en 1994 a aproximadamente cien en 2008. Sin embargo, la escalada en el número de especies reconocidas ha tenido también sus críticos entre estudiosos de los lémures y los taxónomos.

Nomenclaturas taxonómicas en disputa para los lémures y sus parientes dentro del Orden Primates

1) Dos infraórdenes

    Suborden Strepsirrhini
        Infraorden †Adapiformes
        Infraorden Lemuriformes
            Superfamilia Lemuroidea
                Familia †Archaeolemuridae
                Familia Cheirogaleidae
                Familia Daubentoniidae
                Familia Indriidae
                Familia Lemuridae
                Familia Lepilemuridae
                Familia †Megaladapidae
                Familia †Palaeopropithecidae

            Superfamilia Lorisoidea
    Suborden Haplorrhini


2)
Tres infraórdenes

    Suborden Strepsirrhini
        Infrorden †Adapiformes
        Infraorden Lemuriformes
            Superfamilia Lemuroidea
                Familia †Archaeolemuridae
                Familia Cheirogaleidae
                Familia Daubentoniidae
                Familia Indriidae
                Familia Lemuridae
                Familia Lepilemuridae
                Familia †Megaladapidae
                Familia †Palaeopropithecidae
        Infraorden Lorisiformes
Suborden Haplorrhini

3) Cuatro infraórdenes

    Suborden Strepsirrhini
        Infrorden †Adapiformes
        Infraorden Chiromyiformes
        Infraorden Lemuriformes
            Superfamilia Cheirogaleoidea
                Familia Cheirogaleidae

            Superfamilia Lemuroidea
                Familia †Archaeolemuridae
                Familia Indriidae
                Familia Lemuridae
                Familia Lepilemuridae
                Familia †Megaladapidae
                Familia †Palaeopropithecidae

        Infraorden Lorisiformes
    Suborden Haplorrhini


La familia Lemuridae estuvo en su día dividida en dos subfamilias, Hapalemurinae (lémures del bambú y lémur grande del bambú) y Lemurinae (lémures marrones y lémures rufos).

Hoy en día la familia Lemuridae contiene los siguientes géneros y especies:
  • Género Lemur  (Lémur catta o lémur de cola anillada)
  • Género Eulemur (lémures marrones o verdaderos)
  • Género Varecia (lémures rufos o de collar )
  • Género Hapalemur (lémures del bambú o mansos)
  • Género Prolemur  (lémur grande del bambú)

*Se sabe que especies del género Eulemur se cruzan, a pesar de tener un número de cromosomas dramáticamente diferentes.


Lémur Catta Linnaeus, 1758

Como ya expliqué Lémur deriva de la palabra latina lémures. Catta también deriva del latín “cattus, i” que significa gato. El nombre de especie, catta, fue debido a que su vocalización ronroneante es similar a la del gato doméstico.

En 1911 Oldfield Thomas hizo de Lémur catta la especie tipo del género Lemur, a pesar de que el término «lémur» se utilizaba inicialmente para describir a los loris. El 10 de enero de 1929, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica formalizó esta decisión con la publicación de su Dictamen.

El lémur de cola anillada comparte muchas semejanzas con los lémures rufos (género Varecia) y los lémures marrones o verdaderos (género Eulemur), y su esqueleto es casi indistinguible de estos últimos debido a lo cual se les agrupó en tiempos como subfamilia Lemurinae dentro de la familia Lemuridae. Sin embargo, los lémures rufos fueron reasignados al género Varecia en 1962 y debido a las similitudes moleculares y de las glándulas odoríferas entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú, los lémures verdaderos fueron trasladados al género Eulemur por Yves Rumpler y Elwyn Simons (1988) y por Colin Groves y Robert H. Eaglen (1988).

En 1991, Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz revisaron las pruebas y llegaron a una conclusión diferente, y propusieron volver a situar a los miembros de Eulemur y Varecia en el género Lemur. Sin embargo, este punto de vista no tuvo mucha aceptación y el género Lemur permaneció como monotípico, incluyendo solo al lémur de cola anillada.

Debido a la dificultad en discernir las relaciones dentro de la familia Lemuridae, no todas las autoridades coinciden en su taxonomía, aunque la mayoría de la comunidad primatológica está a favor de la clasificación actual en los cinco géneros antes explicada.

Un sinónimo con el que podemos encontrar referencias a este lémur es: Maki mococo Muirhead, 1819N. Por ello no es raro encontrar aún quien le denomina maki de cola anillada. Localmente se le conoce como hira o maky (maki en francés).

Endémico del sur y sudoeste de Madagascar, el lémur de cola anillada se distribuye por zonas montañosas junto con otros lémures. Vive en bosques caducifolios, matorral seco, bosques húmedos montanos y bosques en galería o de ribera.

Las temperaturas dentro de su área de distribución pueden variar desde los -12 °C  a los 48 °C.

Dentro de las regiones protegidas donde hay constancia de que habita, el lémur de cola anillada es simpátrico con no menos de veinticuatro especies de lémur, que cubren todos los géneros vivos excepto Allocebus, Indri y Varecia.

Históricamente, la especie solía ser simpátrica con el críticamente amenazado lémur rufo blanco y negro del sur (Varecia variegata editorum).


Es un lémur relativamente grande; su peso medio es de 2,2 kg, y su longitud corporal desde la cabeza varía entre 39 y 46 cm, con una cola de entre 56 y 63 cm. La longitud de sus patas traseras es de entre 102 y 113 mm, la de sus orejas es de 40-48 mm. La zona ventral y la garganta son de color blanco o crema y la dorsal varía del gris al marrón rosado, a veces con una mancha pigal marrón alrededor de la zona de la cola. La coloración dorsal es ligeramente más oscura alrededor del cuello y la coronilla. El pelo en la garganta, mejillas y orejas es blanco o grisáceo y menos denso. El hocico es gris oscuro y la nariz negra, y los ojos están bordeados por manchas triangulares negras. 


Las vibrisas faciales son largas y situadas encima de los labios (mistacales), en las mejillas (genales) y en las cejas (superciliares). También se pueden encontrar vibrisas ligeramente por encima de la muñeca, en la parte posterior del antebrazo. Las orejas son relativamente grandes en comparación con otros lémures y están cubiertas de pelo, con solo algunos pequeños penachos, si es que tiene alguno. No hay dimorfismo sexual.

Su tapetum lucidum es muy visible y poseen una fóvea rudimentaria en la retina. Su rinario continúa hacia abajo y divide el labio superior, que está unido al premaxilar, impidiendo sobresalir al labio, lo que obliga al lémur a beber a lengüetadas en lugar de succionar.

Su piel es de color gris oscuro o negro, incluso en los lugares donde el pelaje es blanco. Está expuesta en la nariz, palmas de las manos, plantas de los pies, párpados, labios y genitales. El ano queda cubierto cuando baja la cola. El área circumanal y el periné están cubiertos de pelo. En los machos el escroto está desprovisto de piel, cubierto de pequeñas espinas córneas, y los dos sacos escrotales están divididos. El pene es de forma casi cilíndrica y está cubierto de pequeñas espinas, y tiene dos pares de espinas más grandes a ambos lados. Los machos tienen un báculo (hueso peneano) relativamente pequeño en proporción a su tamaño corporal. El escroto, el pene y el prepucio están generalmente cubiertos de una secreción fétida. 


Las hembras tienen un clítoris grueso y alargado que sobresale de los labios de la vulva. La abertura de la uretra está más cercana al clítoris que a la vagina. Las hembras tienen dos pares de glándulas mamarias pero sólo uno, el anterior, es funcional.  Tanto los machos como las hembras cuentan con glándulas odoríferas antebraquiales desprovistas de pelo. Sólo el macho tiene un espolón córneo que recubre esta glándula y glándulas braquiales en la superficie axilar de sus hombros de mayor tamaño que la antebraquia y cubierta de pelos cortos a su alrededor, y con un orificio desnudo en forma de media luna cerca del centro. Ambos géneros también tienen glándulas apocrina y sebácea en la región genital o perianal, que están cubiertas de piel.


Sus dedos son delgados, acolchados, prácticamente sin piel suplementaria entre ellos, semidiestros, con uñas de los pies planas, similares a las de los humanos. El pulgar es corto y bastante separado de los otros dedos. A pesar de estar situado en un ángulo recto con la palma, el pulgar no es oponible ya que la unión es fija. Como en todos los estrepsirrinos, la mano es ectaxónica (el eje pasa por el cuarto dedo) más que mesaxónica (cuando el eje pasa por el tercer dedo) como en el caso de monos y primates simiformes. El cuarto dedo es el más largo, y sólo ligeramente más largo que el segundo, y el quinto dedo sólo un poco más largo que el segundo. Las palmas son largas, curtidas y con protuberancias dermales para mejorar el agarre. Los pies son semidigitígrados y más especializados que las manos. El dedo gordo del pie es oponible y más pequeño que el de otros lémures, que son más arbóreos. El segundo dedo del pie es corto, tiene una pequeña almohadilla terminal, y una garra de aseo especializada para el acicalado, para hurgar o rastrillar la piel que no alcanza con la boca. El talón del lémur de cola anillada no está cubierto de piel.


El peine dental está formado por cuatro incisivos y dos caninos, con premolares similares a caninos a ambos lados. A cada lado de la mandíbula tiene dos incisivos, un canino, tres premolares y tres molares. Mantienen el peine dental limpio utilizando un órgano sublingual delgado, llano y fibroso que cubre gran parte de la base de la lengua. El primer premolar inferior (p2) después del peine dental tiene forma de canino (caniniforme) y ocluye el colmillo superior, haciendo el papel del canino inferior incisiforme. También hay un diastema entre los segundos y terceros premolares. Los colmillos superiores presentan un leve dimorfismo sexual, ya que los machos los tienen ligeramente más grandes que las hembras.


El lémur de cola anillada tiene una dieta omnívora, aunque es fundamentalmente frugívoro y folívoro. Es un primate omnívoro oportunista, aunque su dieta está formada fundamentalmente por fruta y hojas, en especial las del tamarindo (Tamarindus indica), conocido localmente como kily. Se alimenta de no menos de tres docenas de especies de plantas diferentes, y su dieta incluye flores, hierbas, corteza y savia. Ha sido observado comiendo madera en descomposición, tierra, telarañas, larvas de insecto, artrópodos (arañas, orugas, cigarras y saltamontes) y pequeños vertebrados (aves y camaleones). Durante la temporada seca se vuelve más oportunista.


Es el más terrestre de los lémures (pasa un 33 % de su tiempo en tierra); de comportamiento diurno, se mantiene activo exclusivamente durante las horas con luz del día. Es muy social y vive en grupos de hasta treinta individuos en los que hay dominio social de las hembras. 


El lémur de cola anillada es muy táctil y le dedica entre un 5 y un 11 % de su tiempo al acicalado. Lémures de cola anillada también se reúnen en grupos para dormir juntos (en un orden determinado por el rango), extendiendo la mano y tocando a algunos miembros adyacentes del grupo, o dando manotazos a otros. Les gusta tomar el sol, sentándose erguidos y mostrando la parte ventral, de piel blanca y más delgada. Marca el territorio con sus glándulas odoríferas. Los machos tienen un comportamiento único de marcaje oloroso denominado «marcado de espolón» y participan en una especie de «luchas apestosas» frotándose la cola con sus glándulas de olor de las muñecas, y luego azotándola hacia los machos oponentes. Es uno de los primates más vocales, y utiliza numerosas vocalizaciones, como llamadas de cohesión de grupo y de alarma.  Les gusta sentarse cara al sol para calentarse por las mañanas. Esta costumbre de tomar el sol a menudo es una actividad de grupo, en particular durante las mañanas frías. Por la noche, los grupos se dividen en pequeñas agrupaciones de durmientes que se acurrucan muy juntos para mantenerse calientes. Un grupo de lémures de cola anillada acurrucados se conoce como «bola de lémures».


En la naturaleza, las hembras generalmente paren una única cría. Es una especie poliginandria, aunque el macho dominante por lo general se reproduce con más hembras que otros machos del grupo. La época de reproducción va desde mediados de abril a mediados de mayo. El estro dura entre cuatro y seis horas y las hembras copulan con múltiples machos durante este período. La gestación dura aproximadamente 135 días y el parto se produce en septiembre  uocasionalmente, en octubre. Lo habitual es que paran una única cría, aunque se dan casos de partos dobles. Las crías tienen un peso al nacer de 70 g y son transportadas por la madre sujetas ventralmente durante una o dos semanas, y con posterioridad las llevan a la espalda.


En la naturaleza, las hembras raramente viven más allá de los dieciséis años, mientras que, debido a su estructura social, se desconoce la esperanza de vida de los machos. La mayor edad descrita para estos lémures en cautividad es de veintisiete años.

El lémur de cola anillada tiene depredadores tanto nativos como introducidos. Entre los depredadores nativos se encuentran el fosa (Cryptoprocta ferox), el aguilucho malgache (Polyboroides radiatus), el buitre de Madagascar (Buteo brachypterus) y la boa de tierra de Madagascar (Boa madagascariensis). Entre los introducidos se incluyen la civeta enana (Viverricula indica), el gato doméstico y el perro doméstico.

Aunque está clasificado como especie en peligro en la Lista Roja de la UICN, y está amenazado por la destrucción de su hábitat, se reproduce fácilmente en cautividad y es el lémur con mayor población en zoológicos a nivel mundial, con unos 2000 individuos. Vive generalmente entre 16 y 19 años en la naturaleza y unos 27 años en cautividad.

miércoles, 31 de enero de 2018

Panthera tigris

Hoy hablaré de un felino, así que lo primero que haré será introducir el Suborden feliformia, que pertenece como podemos imaginar al Orden de los carnívoros. Este suborden incluye a los felinos y también entre otras especies a las hienas, mangostas y civetas. Todos los animales pertenecientes a este suborden se caracterizan por poseer bullas auditivas (cápsulas óseas que encierran el oído medio e interno) de doble cámara (frente a la cámara única del suborden caniformia). Suelen tener rostros mas cortos que los caniformes, menos dientes y las muelas carniceras mas especializadas. Sus garras son retractiles o semirretráctiles y tienden a ser digitígrados. En general son cazadores de emboscada y muy sigilosos.

Los clasificamos en las siguientes familias:
  • Familia Barbourofelidae †
  • Familia Eupleridae
  • Familia Felidae
  • Familia Herpestidae
  • Familia Hyaenidae
  • Familia Nandiniidae
  • Familia Nimravidae †
  • Familia Prionodontidae
  • Familia Stenoplesictidae †
  • Familia Viverridae

La familia Felidae contiene a lo que llamamos félidos, unos mamíferos placentarios del orden Carnivora con cuerpo esbelto, oído agudo, hocico corto y excelente vista. La mayoría consume exclusivamente carne e ignora cualquier otra comida que no sea una presa viva. Todos tienen garras retráctiles a excepción de los guepardos. Se encuentran distribuidos por todo el mundo excepto en Antártida, Oceanía y algunas islas. Hay alrededor de unas cuarenta especies en esta familia. La familia felidae la clasificamos en cuatro subfamilias, dos de las cuales están extintas:
  • Subfamilia Felinae
  • Subfamilia Pantherinae
  • Subfamilia Machairodontinae †
  • Subfamilia Proailurinae †

La subfamilia Pantherinae Pocock, 1917 son los animales que conocemos como panterinos que comprenden a 6-7 especies clasificadas en  2-3 géneros distintos. Se diferencian del resto de los félidos por la ausencia de osificación total en la garganta, característica que les permite rugir. Suelen de mayor tamaño que el resto de félidos y tienen una musculatura y fuerza más desarrolladas. Todos son animales fundamentalmente solitarios a excepción del león. Clasificamos esta subfamilia en los siguientes géneros:
  • Género Panthera

        Panthera leo - león
        Panthera onca - jaguar
        Panthera pardus - leopardo
        Panthera tigris - tigre
        Panthera uncia - leopardo de las nieves
  • Género Neofelis

        Neofelis nebulosa - pantera nebulosa
        Neofelis diardi - pantera nebulosa de Borneo


Panthera Oken, 1816
comprende aproximadamente la mitad de los grandes félidos y contiene a cinco especies muy conocidas: el león, el tigre, el leopardo, el jaguar y el leopardo de las nieves.  Clasificamos este género de la siguiente manera:
  • Panthera blytheae †
  • Panthera crassidens †
  • Panthera gombaszoegensis †
  • Panthera leo - León
  • Panthera onca - Jaguar
  • Panthera palaeosinensis - Panterino del pleistoceno, probable antecesor del tigre †
  • Panthera pardoides - Probablemente idéntico a Panthera schaubi †
  • Panthera pardus - Leopardo
  • Panthera (Viretailurus) schaubi - probablemente no fuese un panterino †
  • Panthera schreuderi - Probablemente un sinónimo temprano de Panthera gombaszoegensis †
  • Panthera tigris - Tigre
  • Panthera toscana - Pantera toscana, posiblemente Panthera gombaszoegensis †
  • Panthera uncia - Leopardo de las nieves, irbis
  • Panthera youngi - Un felino prehistórico parecido a un león †

Panthera tigris (Linnaeus, 1758)


La palabra Panthera deriva del griego “pan” que significa todo y “thera” que significa cazador. Tigris deriva del latín “ tigris, -is” que significa tigre.

Así pues, Panthera tigris es el nombre científico del tigre, el félido más grande del mundo que se encuentra únicamente en el continente asiático y que halla en peligro crítico (2002): tres de sus subespecies están ya extintas y hoy hay mas especies en cautividad que salvajes.

Según la clasificación taxonómica aceptada hasta el año pasado, existen vivas las siguientes subespecies:
  • Panthera tigris tigris: Tigre de Bengala, tigre de Bengala real o tigre indio.
  • Panthera tigris corbetti: Tigre de Indochina, o tigre de Corbett.
  • Panthera tigris  altaica: Tigre siberiano, tigre de Amur, de Manchuria, o del norte de China
  • Panthera tigris sumatrae: Tigre de Sumatra.
  • Panthera tigris amoyensis: Tigre del sur de China, tigre de Amoy, o de Xiamen
  • Panthera tigris jacksoni: Tigre malayo.

Las tres subespecies que se dieron definitivamente como extinguidas en el año 2003 son:
  • Panthera tigris virgata: Tigre del Caspio. El único tigre que habitó en el oeste de Asia.
  • Panthera tigris balica: Tigre de Bali. Existió solamente en la remota isla de Bali.
  • Panthera tigris sondaica: Tigre de Java. Habitó únicamente en la isla de Java.

En 2017 un equipo de investigadores pertenecientes a la UICN publicaron una nueva clasificación taxonómica de la familia felidae en la que solo reconocían a dos subespecies:
  • Panthera tigris tigris: tigre de Asia continental que agrupa al tigre de bengala, siberiano, de indochina, sur de China, malayo así como los extintos tigres del Caspio
  • Panthera tigris sondaica: tigre de la sonda, que agrupa al tigre de Sumatra asi como a los ya desaparecidos tigres de Java y Bali
Nota: el tigre blanco no es una subespecie, sino el resultado de una mutación que ocurrió hace unos cien años de dos genes recesivos. Todos los tigres blancos son descendientes de uno, llamado Mohan, que fue capturado cuando era cachorro en la India en 1951.

Hasta no hace mucho, el Tigre habitaba desde Turquía hasta el Mar Caspio, continuando su distribución hacia el este hasta las costas de Siberia en el océano Pacífico, a la península Indochina y las islas al sur en el archipiélago de Sonda. En el presente se le encuentra en una reducida y fraccionada parte de su distribución natural; desde la India hasta el Nepal y hacia el este hasta China e Indochina; por la costa del Pacífico hacia el norte hasta Siberia y en las islas al sur de Indochina hasta la isla de Sumatra. La especie empieza a escasear, y actualmente se encuentra en poblaciones fragmentadas y dispersas.

Es un animal solitario y territorial que generalmente suele habitar bosques densos, pero también áreas abiertas, como sabanas. Habita selvas lluviosas o taigas, donde aprovecha el camuflaje para ocultarse de sus presas.

El tamaño de los tigres depende de la subespecie. Los machos suelen tener un peso entre 47 y 258 kg y una longitud de 190-330 cm incluyendo la cola, que mide unos 60 - 110 cm, su altura a la cruz se de 61 - 122 cm. Las hembras son más pequeñas con un peso de 24-167 kg y una longitud total de 177-275 cm.

El pelaje es de color naranja o leonado con un área intermedia y ventral blanquecina. Tienen unas rayas (normalmente menos de 100) que varían del marrón oscuro hasta el negro. El patrón es único en cada ejemplar  y las hembras suelen tener menos. El patrón de rayas también se encuentra en la piel. Tienen una visión nocturna muy aguda y cierta visión del color. Tienen capacidad para rugir y son excelentes nadadores. 


Los tigres adultos suelen ser ferozmente territoriales y cazan mucho. En libertad, los tigres se alimentan sobre todo de ungulados de gran tamaño, aunque entre sus presas habituales también se encuentran hienas rayadas, lobos, cuones, pitones reticuladas, pitones indias, osos tibetanos, osos bezudos, osos malayos, cocodrilos siameses, gaviales y falsos gaviales; mientras que en algunas ocasiones atacan a guepardos, leopardos y cocodrilos de las marismas.

El tigre usa su tamaño y fuerza para golpear a su posible presa y abatirla. Una vez que el animal está en suelo, el tigre muerde la parte posterior del cuello, generalmente rompiendo la médula espinal, o perforando la tráquea, dándole a su presa una muerte casi inmediata. A pesar de su gran tamaño, los tigres pueden alcanzar velocidades de hasta 90 km/h y los adultos son capaces de dar saltos de hasta 5 metros de altura, o de 9 o 10 m de longitud.

Los machos tienen un territorio de 80 km² , siendo el de las hembras mas pequeño y permiten la entrada de varias hembras en él pero no toleran la entrada de otros  machos, siendo los conflictos territoriales entre tigres bastante violentos, terminando en ocasiones con la muerte de uno de ellos. Para marcar su territorio el macho rocía la orina u otras secreciones sobre los árboles.

La hembra es receptiva solo durante algunos días y el apareamiento puede ocurrir varias veces durante este periodo. La gestación tiene una duración aproximada de 103 días, tras la cual da a luz de una a seis crías de menos de un kilogramo de peso. Al cumplir las ocho semanas de edad, las crías están listas para salir de su guarida y seguir a su madre. De los doce a dieciocho meses le salen los colmillos, volviéndose independientes aproximadamente a los 18, pero hasta una edad aproximada de entre los dos años y los dos años y medio no se separan definitivamente de su madre. Los tigres alcanzan la madurez sexual a los tres o cuatro años de edad. 


Las principales amenazas para el tigre son la caza furtiva, la disminución de presas debido a la caza y la pérdida de hábitat. Los huesos, y prácticamente todas las partes del cuerpo del tigre han sido usados en la medicina tradicional china, aunque en la actualidad esta práctica ha sido prohibida. Otro problema es que además de perderse gran parte del territorio, el que hay se está fragmentando creando poblaciones aisladas, algunas tan pequeñas que se teme el deterioro genético. 


Al tigre se le estima una longevidad de unos dieciocho años. En cautiverio han logrado los veinticinco años.











martes, 30 de enero de 2018

Salvando la primera pierna del año

He hablado en varias ocasiones de trombosis venosa:


y no hace mucho del compromiso isquémico del miembro inferior por patología aneurismática.


Hoy volveré a hablar de trombos, de isquemia y de piernas, adentrándonos de nuevo de lleno en la patología arterial.

Lo primero ya de entrada va ha ser recordar que un trombo, (palabra derivada del griego y con el significado de grumo) no es otra cosa que un coágulo de sangre que se forma en el interior de un vaso sanguíneo y que puede llegar a ocluirlo. La oclusión aguda de una arteria puede tener varios orígenes, siendo uno de los mas frecuentes en los miembros inferiores precisamente un trombo.

La etiología y los factores de riesgo para una oclusión arterial aguda las podríamos resumir de la siguiente manera:

  1. Embolia. La causa mas frecuente. El 80-90% tienen origen en el corazón, siendo la primera causa la Fibrilación auricular (en especial si hay dilatación de la aurícula o la arritmia es paroxística) debiéndose en otras ocasiones a aneurismas, placas y úlceras ateroscleróticas complicadas (ateroémbolos) o disección aórtica. Por razones puramente hemodinámicas el 75% de las embolias afectan a las extremidades inferiores, localizándose en la bifurcación aortoiliaca, femoral o poplitea. El 80% de las oclusiones arteriales e los miembros inferiores son de origen embólico y su frecuencia es casi dos veces mayor en mujeres que en hombres, presentándose sobre todo entre los 65-85 años

  2. Trombosis. Complicación de una placa aterosclerótica (hemorragia intraplaca o hipercoagulabilidad local) o gravemente estenosante por flujo bajo). Un segmento especialmente susceptible es la arteria femoral superficial justo al nivel del anillo de los abductores

  3. Trauma. Menos de un 1% son iatrogenia por procedimientos intravasculares o cardiacos. También puede deberse a trauma directo de una extremidad, ya sea abierto o cerrado o herida por proyecti de alta energía, aunque no aya lesión arterial directa.

  4. Disección. Separación de las capas arteriales dejando un colgajo de la intima que oblitera el ostium de las ramas a su nivel o por formación de un hematoma intramural que comprime la luz de la arteria.
Además de esto podemos tener dos causas un poco mas especiales:

  • La obstrucción de una reconstrucción vascular previa. Puede ser debida a defecto técnico (trobosis precoz), hiperplasia de la íntima o progresión de la ateromatosis original proximal o distal a la reconstrucción con limitación del flujo. Otra causa posible es la suspensión del tratamiento antiagregante o anticoagulante.

  • Ateroembolismo. Oclusión arteriolo-capilar (vasos de 150-200 um) por la embolia de cristales de colesterol originados desde placas de ateroma de alguna arteria proximal. Un 50-60% de estos casos son espontaneos siendo el resto debidos a procedimientos con instrumentación intrarterial o procedimientos quirúrgicos al movilizar accidentalmente el contenido de las placas de ateroma.

La interrupción repentina de la perfusión de la extremidad causa isquemia (palabra derivada también del griego “ischein” que significa retener y “haima” que significa sangre) de los tejidos distales a la obstrucción y dejada a su evolución espontánea, es causa frecuente de amputación de la pierna.

El mecanismo fisiopatológico subyacente es el siguiente: la supresión brusca del suministro de oxígeno provoca un cambio del metabolismo celular de aerobio a anaerobio con la subsiguiente muerte de las células. La liberación al torrente sanguíneo de iones y enzimas intracelulares debido a la destrucción de la membrana de las células acaba por provocar una acidosis, hiperpotasemia y mioglobinemia. Se daña la microcirculación y se activan los neutrófilos con lo que se liberan radicales libres y se aumenta la permeabilidad vascular con el consiguiente edema. Es muy importante tener en cuenta todo esto porque si por intervención médica conseguimos la reperfusión del miembro después de una isquemia prolongada de 6-8 horas, este mecanismo fisiopatológico puede ser responsable de la aparición de un edema compartimental a tensión, lo que consolidaría el daño irreversible de los tejidos y de un síndrome de reperfusión con insuficiencia renal aguda. Entre las 4-6 primeras horas se producen cambios irreversibles en el tejido nervioso y muscular, posteriormente en el tejido óseo y piel.

Los signos y síntomas mas precoces (menos de una hora de establecida la oclusión) y comunes de una isquemia arterial aguda son 6 y los podemos recordar con una regla mnemotécnica que conocemos con el nombre de “Regla de las 6 P de Pratt"):

1. Pain (dolor)
2. Pallor (palidez)
3. Poiquilotermia (frialdad)
4. Paralysis
5. Paresthesias
6. Pulselessness (ausencia de pulso)

Además hay unos síntomas tardíos que también hay que conocer:

  • Anestesia
  • Cianosis fija
  • Petequias y flictenas
  • Rigidez muscular
  • Gangrena (ya sea seca o húmeda

Dicho esto pasaré a contar el paciente que recibí por la mañana temprano hace un par de guardias en el Servicio de Urgencias del Hospital en el que trabajo.

Se trataba de un varón anciano, de 90 años de edad que refería perdida de sensibilidad, palidez y frialdad del pie izquierdo desde la noche anterior. Entre sus antecedentes medicoquirúrgicos destacaban una hipertensión a tratamiento medicamentoso, antecedentes de una Tuberculosis pulmonar correctamente tratada y crada hacía años, anemia ferropenica a tratamiento con hierro oral y una tetraparesia espastica con incontinencia urinaria secundaria a una fractura cervical hacía años. Hacía un par de años que había tenido un ingreso hospitalario por una infección respiratoria que cursó con insuficiencia respiratoria.

Según llegó al servicio y escuché lo que contaba el acompañante como motivo de consulta, fui a ver al paciente ya en la misma camilla de la ambulancia y aprecié una “pierna izquierda” de leche, con un pie helado, extremadamente pálido y con pérdida de la sensibilidad y dolor escaso y yo no era capaz de encontrar los pulsos.

La primera prueba complementaria que debemos utilizar para el diagnóstico de un caso como éste, una vez tengamos la mas mínima sospecha clínica es el estudio no invasivo con PVR-Doppler (pulse Volumen Recording).



Esta prueba permite deducir el índice tobillo-brazo y permite una pletismografía que objetiva la variación del volumen del pulso a diferentes niveles de la extremidad. La Sociedad Vascular Americana nos enseña que con los hallazgos clínicos y esta prueba ya podemos establecer tres categorías clínicas para la isquemia aguda de una extremidad, que además tienen un importantísimo valor pronóstico:


Sin embargo hay situaciones específicas ante las que se debe recurrir a una arteriografía:

  • diagnóstico diferencial entre embolia y trombosis
  • embolias múltiples
  • embolias recidivantes
  • cirugía previa de embolias en la misma extremidades
  • embolias en pacientes sospechosos de isquemia crónica preexistente.

Sabiendo esto, y teniendo una sospecha de caso de ocusión arterial aguda entre mis manos, inmediatamente intentamos buscar los pulsos de la pierna con Doppler y tampoco fuimos capaces de identificarlos.


Con esto simplemente ya tenía un diagnóstico de sospecha de obstrucción arterial aguda del miembro inferior izquierdo Clase IIb; es decir, la viabilidad de la pierna se encontraba amenazada pero era rescatable con un tratamiento urgente. Ante esta situación el médico no debe perder el tiempo ni dedicarse a hacer ningún tratamiento medico, elevar la pierna o aplicar calor al pie en un intento de reperfundirlo o calentarlo, sino que debe dejar la extremidad en declive, proteger el pie, plantearse si anticoagula o no ya al paciente con heparina iv y evacuarlo inmediatamente a donde haya especialistas en cirugía vascular.


Como trabajo en el Servicio de Urgencias de un comarcal donde no tenemos especialidad de cirugía vascular el único tiempo que perdí fue el de solicitar que se pinchase al paciente hemograma, iones, función renal, glucemia y coagulación, el de solicitar una ambulancia que en el plazo máximo de media hora debía de estar en el servicio dispuesta al traslado del paciente y el de contactar con el cirujano vascular del centro de referencia por teléfono para explicarle el paciente que les iba a llegar en breve. Los resultados de los análisis ya los vería desde el centro de referencia.


Recordemos llegados a este punto que la obstrucción arterial aguda por trombosis in situ o trombosis de una revascularización previa requieren una angiografía preoperatoria (procedimiento médico en el cual se inyecta material de contraste iodado en el interior de las arterias del organismo que se deseen evaluar visualizándolas con el uso de un equipo de rayos X) para determinar el grado y extensión de la oclusión y evaluar la circulación proximal (inflow) y distal (run off), información esencial a la hora de decidir la necesidad de un puente (bypass) quirúrgico o trombolisis con t-PA y stenting por vía percutánea.

Pues bien, en el plazo de una hora desde su consulta en nuestro servicio de Urgencias el paciente ya se había trasladado al centro de referencia y había entrado en quirófano para intervenir y rescatar esa pierna. La arteriografia mostró una oclusión de la arteria iliaca del miembro inferior izquierdo desde el origen con recanalización de la arteria femoral superficial.

Las arterias ilíacas comunes o ilíacas primitivas son dos grandes arterias, de aproximadamente 4 cm de largo en los adultos y más de un centímetro de diámetro, que se originan de la bifurcación de la aorta a la altura de la cuarta vértebra lumbar. Se dirigen distalmente y hacia fuera de la línea media, a lo largo del borde medio de los músculos psoas en el estrecho inferior de la pelvis, donde se bifurcan en las arterias ilíacas externas y las arterias ilíacas internas. Son pues la entrada de la irrigación arterial al miembro inferior por lo que oclusión aguda puede ser un verdadero desastre.

En nuestro caso los cirujanos vasculares colocaron un stent en el tercio proximal y medio de la arteria iliaca externa e hicieron una angioplastia con balón. El control angiográfico fue satisfactorio evidenciándose eje iliaco y trípode femoral permeable y sin estenosis.


¡Hablemos pues un poco ahora de la angioplastia y el stent!

El término angioplastia deriva del griego “angio” que significa vaso sanguíneo y “plastia” que significa reparación.

El 16 de enero de 1964, en la Oregón Health and Science University (OHSU), un radiólogo estadounidense de origen alemán llamado Charles Theodore Dotter junto con Melvin Judkins realizaron la primera angioplastia en las arterias de las piernas. Dotters dilató por vía percutánea un vaso sanguíneo obstruido, una estenosis localizada en la arteria femoral superficial de una mujer de 82 años de edad, con isquémia dolorosa en las piernas y gangrena, que se negaba a la amputación. Fueron ellos precisamente los que acuñaron el término para denominar el procedimiento realizado.

Hoy en día se hacen angioplastias con balón (angioplastia transluminal percutánea o por sus siglas ATP) que consiste en dilatar una arteria o vena estenótica u ocluida introduciendo un catéter a través de una arteria (femoral, radial o braquial) hasta localizar la arteria a tratar para luego introducir a través del mismo una guía que se deslizará a lo largo del vaso enfermo hasta situarla en el extremo distal a la oclusión. Sobre esa guía se coloca un balón que se sitúa en el segmento arterial ocluido y se infla tantas veces como sea necesario para mejorar el flujo sanguíneo. En la mayoría de los casos, posteriormente se implanta un stent.
Catéter con balón para ACTP


obstrucción en la arteria iliaca derecha (punta de flecha), inflado del balón y resultado final

El término Stent es un epónimo derivado del apellido de Charles Thomas Stent (1845-1901), quien en 1856 patentó un material termoplástico para realizar impresiones dentarias, conocida como «pasta de Stent». Durante la Primera Guerra Mundial, el cirujano alemán J. F. Esser utilizó la pasta de Stent para fijar injertos de piel en soldados con quemaduras y como soporte para prótesis orales y faciales. Posteriormente, el doctor Charles Dotter empleó el término «stent» cuando experimentaba con perros y les implantaba espirales de metal en la arteria poplítea. En 1968, Dotter al alimón, jefe del Departamento de Radiología en la Universidad de Oregon, introdujo por primera vez la angioplastia transluminar con catéteres coaxiales. Con el tiempo el término se siguió usando, por extensión, para designar todo dispositivo de material apropiado utilizado para dar soporte a las estructuras tubulares.

Continuando los trabajos (1964) del Dr. Dotter, en 1985, el médico argentino Julio Palmaz y el Dr. Richard Schatz crearon un estent expansible montado en el catéter utilizado para la angioplastia en arterias periféricas y que se suele llamar estent de Palmaz-Schatz. En 1994 aparece el stent montado sobre balón que ahora tanto se usa.

En 2012, la Real Academia Española de la Lengua españolizó el término y lo incluyó en la vigésimotercera edición del Diccionario de la lengua española, proponiendo su definición como: ‘Prótesis intravascular que sirve para mantener abierto un vaso previamente estenosado’.