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sábado, 30 de diciembre de 2017

El tritón jaspeado

Hoy vuelvo al Filo Chordata y Clase Amphibia para hablar de otro animalillo perteneciente al Orden Caudata.

El día que hablé de la rana común española explicaba que Chordata es un término que deriva del griego khordota que "quiere decir "con cuerda" y que se utiliza para todos aquellos animales que tienen cuerda dorsal (Notocordio) al menos durante su estado embrionario y que por ello llamamos animales "cordados". Históricamente se han venido clasificando en diez clases agrupadas de la siguiente manera:
  • Superclase Agnatha

         Clase Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas)
         Clase Myxini (mixinos. También son invertebrados)
  • Superclase Gnathostomata

         Clase Placodermi (extinta)
         Clase Acanthodii (extinta)
         Clase Osteichthyes (peces óseos)
         Clase Chondrichthyes (tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos)
  • Superclase Tetrapoda

         Clase Amphibia (anfibios)
         Clase Reptilia (reptiles)
         Clase Aves (aves)
        Clase Mammalia (mamíferos)

La Clase anfibia está formada por vertebrados anamniotas, tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto y que a diferencia del resto de los vertebrados, sufren una metamorfosis durante su desarrollo.  Dentro de los anfibios podemos distinguir entre
  • Reptiliomorpha (tetrápodos que combinan tanto características de reptiles como de anfibios)
  • Lissamphibia (los anfibios modernos).

Los "anfibios modernos" son un clado que incluye a todos los anfibios actuales y que clasidficamos en cuatro clados de los que uno es un grupo extinto (Albanerpetontidae), siendo los restantes  Gymnophiona, Caudata y Salientia.

Los caudados (Caudata)
son 695 especies vivas que se distribuyen en los continentes del hemisferio norte con la excepción de unas pocas especies en el norte de Sudamérica. Un tercio de las salamandras conocidas habitan en Norteamérica (la concentración más alta, en la región de las montañas Apalaches).

Normalmente habitan en los bosques. Algunas especies son acuáticas durante toda su vida, mientras que algunas vuelven al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres en su edad adulta.

Se parecen superficialmente a los lagartos, pero se distinguen fácilmente por la ausencia de escamas. Las salamandras y tritones son capaces de regenerar extremidades, colas y órganos internos después de ser amputados. Exhiben una larga cola durante todas las fases de su vida. La mayoría son de tamaño pequeño y no superan los 30 cm de longitud. El cuerpo es alargado, estando provisto de dos pares de patas cortas de aproximadamente de la misma longitud, pero en algunos de estos casos están reducidas o incluso el par posterior ausente. Poseen cráneos anchos y planos con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados. Presentan una cintura pélvica en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de una cintura escapular dérmica. Las larvas son similares a los adultos y poseen dientes en ambas mandíbulas. A diferencia de las ranas, no tienen oído medio.

La fertilización es externa en los grupos Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae, mientras que los otros presentan una fertilización interna a pesar de la ausencia en los machos de un órgano copulador. Exhiben un desarrollo larvario antes de la edad adulta, con presencia de branquias externas que son posteriormente sustituidas por pulmones. Un gran número presentan pedomorfismo, en cuyo caso se retienen características del estado larval.

Los análisis filogenéticos mas recientes establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Actualmente se reconocen las siguientes familias:
  • Familia Ambystomatidae Gray, 1850
  • Familia Amphiumidae Gray, 1825
  • Familia Cryptobranchidae Fitzinger, 1826
  • Familia Hynobiidae Cope, 1859
  • Familia Plethodontidae Gray, 1850
  • Familia Proteidae Gray, 1825
  • Familia Rhyacotritonidae Tihen, 1958
  • Familia Salamandridae Goldfuss, 1820
  • Famiia Sirenidae Gray, 1825

y las extintas:
  • Familia Batrachosauroididae Auffenberg, 1958
  • Familia Karauridae Ivachnenko, 1978
  • Familia Scapherpetontidae Auffenberg & Goin, 1959

Los salamándridos (Familia Salamandridae) son las vulgarmente conocidas como salamandras o tritones. Son 116 especies se distribuyen por todo el hemisferio norte a lo largo de Europa, Asia, África del Norte y Norteamérica. Presentan cuatro extremidades con cinco dedos en las posteriores y cuatro en las anteriores, una cola en cada etapa de su desarrollo y por lo general patrones cromáticos aposemáticos en la piel. La familia Salamandridae la clasificamos de la siguiente manera:
  • Subfamilia Pleurodelinae Tschudi, 1838

    Género Calotriton Gray, 1858 (2 sp.)
    Género Cynops Tschudi, 1838 (2 sp.)
    Género Echinotriton Nussbaum & Brodie, 1982 (3 sp.)
    Género Euproctus Gené, 1838 (2 sp.)
    Género Hypselotriton Wolterstorff, 1934 (8 sp.)
    Género Ichthyosaura Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801 (1 sp.)
    Género Laotriton Dubois & Raffaëlli, 2009 (1 sp.)
    Género Liangshantriton Fei, Ye, and Jiang, 2012 (1 sp.)
    Género Lissotriton Bell, 1839 (10 sp.)
    Género Neurergus Cope, 1862 (4 sp.)
    Género Notophthalmus Rafinesque, 1820 (3 sp.)
    Género Ommatotriton Gray, 1850 (2 sp.)
    Género Pachytriton Boulenger, 1878 (8 sp.)
    Género Paramesotriton Chang, 1935 (13 sp.)
    Género Pleurodeles Michahelles, 1830 (3 sp.)
    Género Taricha Gray, 1850 (4 sp.)
    Género Triturus Rafinesque, 1820 (8 sp.)
    Género Tylototriton Anderson, 1871 (20 sp.)
  • Subfamilia Salamandrinae Goldfuss, 1820

    Género Chioglossa Bocage, 1864 (1 sp.)
    Género Lyciasalamandra Veith & Steinfartz, 2004 (10 sp.)
    Género Mertensiella Wolterstorff, 1925 (1 sp.)
    Género Salamandra Garsault, 1764 (7 sp.)
  • Subfamilia Salamandrininae Fitzinger, 1843

    Género Salamandrina Fitzinger, 1826 (2 sp.)
  • Incertae sedis

    Salamandra cauda-plana Lacépède, 1788
    Salamandra quaturolineata Lacépède, 1788
    Triton utinensis Laurenti, 1768


Las especies del Género Triturus Rafinesque, 1815 se encuentran distribuidas principalmente en Europa y oeste de Asia, aunque algunas especies habitan en América, limitadas por las montañas de Norteamérica y una especie, Triturus cristalinus, en Suramérica y norte de África .

Se encuentran en cuerpos de agua, como estanques poco profundos, lagunas, arroyos y aguas profundas tranquilas; y terrestres, como páramos, pantanos y bosques. Los adultos son principalmente nocturnos, pero pueden tener actividad diurna si viven adyacentes a un cuerpo de agua o la humedad relativa ambiental es alta. En tierra, se han observado en bosques caducidófilos o mixtos, donde las temperaturas medias anuales se encuentran en un rango entre 12 °C y 16 °C. Se han observado, también, en biotopos asociados a los bosques con matorrales, pantanos, praderas y cultivos. Está presente tanto en zonas a nivel del mar hasta 1500msnm.

Se ha usado como indicador debido a que su presencia o ausencia avisa del grado de salud del ambiente, por ejemplo del pH del agua y presencia de contaminantes.

Son animales bilaterales, triploblásticos, celomados y con dimorfismo sexual. Tienen un cuerpo largo y delgado, patas cortas, sin membranas interdigitales y una cola bien desarrollada y aplanada lateralmente. En general, los tritones son más pequeños que las salamandras y la mayor parte de su vida están en el agua. Son ligeramente miopes en el agua, problema que se les agrava en tierra. Su craneo es ancho y aplanado dorso-ventralmente con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados en ambas mandíbulas. Presentan una cintura pélvica, en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de cintura escapular. A diferencia de las ranas, los tritones no tienen oído medio.

Los adultos producen toxinas que son secretadas por la piel como mecanismo de defensa contra depredadores naturales, como culebras y solo tienen efecto si se ingieren.

Tienen la capacidad de regenerar el eje principal del cuerpo y estructuras, como los ojos, la cola y las extremidades.

En su estadio de larva, los tritones tienen una dieta más limitada que los adultos, siendo ambos estadios carnívoros; sin embargo, el desarrollo de dientes en esta etapa hace que pueda alimentarse de larvas de urodelos e invertebrados, entre estos tenemos a rotíferos, zooplancton, moluscos, ácaros y larvas de otros insectos. El adulto se alimenta de invertebrados acuáticos, como gasterópodos, bivalvos, crustáceos, nematodos, anélidos y larvas de insectos, y de invertebrados terrestres,como arácnidos, crustáceos, ciempiés, insectos, larvas, huevos y adultos de algunos anfibios.

Hibernan enterrados en el lodo, debajo de hojas, de piedras o en el suelo. Cuando llega la primavera, si los individuos son adultos sexualmente maduros, empieza el cortejo y reproducción en los cuerpos de agua. Durante la reproducción la piel es más brillante y los pliegues labiales se desarrollan más. Las hembras son más grandes que los machos y cuando empieza el periodo de vitalogénesis el abdomen se abulta y se pueden observar los ovocitos transparentes. Los machos desarrollan una cresta dorsal prominente y continua hasta la cola con colores llamativos. El cortejo suele iniciarse con un reconocimiento olfativo previo de los sexos; el macho corteja a la hembra en tres fases principales: orientación, exhibición y deposición del espermatóforo. Una misma hembra puede recibir espermatóforos de diferentes machos antes de iniciar la ovoposición.

La fecundación es interna, por tanto las hembras buscan lugares para realizar la puesta, la cual la realizan en plantas con hojas sumergidas, flexibles y anchas, doblando las hojas una vez ha hecho la ovoposición (por cada hoja un huevo). Cuando las larvas se desprenden de los huevos presentan unos filamentos a los lados de la cabeza llamados balancines, que le ayudan a mantener el equilibrio durante la natación, y branquias poco desarrolladas. A los pocos días desaparecen los balancines, crecen las branquias y se forma una cresta dorso-ventral. La madurez sexual y la longevidad dependen de la especie y el hábitat en el que se desarrolle el individuo. Cuando son adultos su respiración es pulmonar y cutánea.

Especies Europeas:
  • Triturus alpestris (Laurenti, 1768)
  • Triturus boscai (Lataste, 1879)
  • Triturus helveticus (Razoumowsky, 1789)
  • Triturus marmoratus (Latreille, 1800)
  • Triturus pygmaeus (Wolterstorff, 1905)
  • Triturus carnifex (Laurenti, 1768)
  • Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
  • Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903)
  • Triturus italicus (Peracca, 1898)
  • Triturus karelinii (Strauch, 1870)
  • Triturus montandoni (Boulenger, 1880)
  • Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758)

En España podemos encontrarnos ejemplares de las 5 primeras especies de la lista.


Triturus marmoratus (Latreille, 1800)

La palabra Triturus deriva de "Triton", hijo de Poseidón y Anfitrita, representado con cuerpo de hombre y cola de pez, usando una concha como trompeta. La palabra marmoratus deriva del latín "marmoro, are" que significa revestir de mármol.

El tritón jaspeado presenta una distribución europea occidental localizándose por gran parte de Francia y la mitad norte de la Península Ibérica. En España T. marmoratus se localiza fundamentalmente en la mitad norte siendo más abundante en el norte, centro y oeste de la Península Ibérica. En esta zona se localiza al norte del Sistema Central introduciéndose en la vertiente sur de esta cordillera por tres puntos: el este de la Sierra de Guadarrama por el valle de Lozoya, la Sierra de Gata y la Sierra de la Estrela en Portugal. En el cuadrante noreste peninsular es mucho más escaso faltando en amplias áreas de Cataluña y Aragón. El área ocupada por el tritón jaspeado se encuentra en el dominio climático eurosiberiano (pisos colino y montano), el supramediterráneo y el oromediterráneo. 

Dentro de Triturus marmoratus se reconocen dos unidades taxonómicas: Triturus marmoratus subsp. marmoratus y Triturus marmoratus subsp. pygmaeus, ocupando el primero la mitad septentrional, distribuyéndose casi continuamente desde Galicia y norte de Portugal hasta los Pirineos orientales, llegando por el sur hasta el Sistema Central. Triturus marmoratus subsp. pygmaeus, subespecie de carácter endémico, más pequeño y de coloración más clara, se distribuye por la mayor parte del centro y sur peninsular. No existen indicios de hibridación entre ambas poblaciones a lo largo de más de 300 km de contacto.

Durante la fase acuática ocupa principalmente ambientes acuáticos de aguas quietas. Acostumbra a evitar zonas con corriente aunque esta sea moderada, y habitualmente ocupa charcas, tanto naturales como artificiales, abrevaderos, lagunas y lagunillas, pozas, embalses, depósitos de agua, remansos y meandros o brazos abandonados, piscinas abandonadas, estanques e incluso zonas de extracción de áridos o canteras abandonadas que acumulen agua. Es mucho más abundante en las masas de agua con abundante vegetación acuática y prefiere zonas acuáticas temporales o permanentes, pero con un volumen de agua importante. Se encuentra desde el nivel del mar en Galicia, Asturias, Cantabria y Cataluña, hasta los 2.100 m en la Sierra de Guadarrama. Sin embargo, su presencia suele rarificarse por encima de los 1.000 m.

Un tritón jaspeado adulto mide entre entre 120 y 140 mm. Sólo excepcionalmente alcanza los 160 mm. Las hembras son de mayor tamaño, situándose la talla media de los machos entre 115 y 149 mm y la de las hembras entre 130 y 162 mm. El cuerpo es robusto y de sección subcircular, algo aplanado dorso-ventralmente. La cola tiene una longitud algo inferior al cuerpo, aunque puede llegar a representar el 50% de la longitud corporal. Está fuertemente comprimida lateralmente y es mucho más gruesa en su segmento proximal, donde presenta una sección casi circular aplanándose rápidamente. La cola termina en punta y no presenta filamento caudal. La cabeza, casi tan ancha como larga, está ligeramente deprimida. El morro es ancho y redondeado. Los lóbulos labiales se encuentran muy desarrollados durante el celo, especialmente en las hembras. Los ojos son prominentes y situados en posición lateral. El iris es dorado o cobrizo y está pigmentado de negro. Las parótidas son poco aparentes y situadas a ambos lados de la parte posterior de la cabeza. El pliegue gular es muy patente. Durante el periodo de celo los machos presentan una cresta dorso-caudal muy desarrollada, de borde algo ondulado. Ésta se inicia en el espacio interorbitario creciendo progresivamente en altura en el primer tercio. Desciende en altura hacia los miembros posteriores y vuelve a aumentar en la cola finalizando en una punta muy alargada. La cresta caudal está desarrollada en la zona ventral de la cola y disminuye de tamaño bruscamente al aproximarse a la cloaca. 


Los ejemplares más viejos pueden presentar la cresta caudal muy replegada. Después del celo la cresta se reabsorbe rápidamente. La hembra carece de cresta dorsal y presenta un pequeño surco en su lugar. En la cola este sexo presenta una cresta baja en la parte superior y una carena en la parte inferior. Las extremidades están bien desarrolladas y tienen los dedos libres, delgados, largos y algo aplanados. La piel es rugosa con numerosas granulaciones y poros, mucho más aparentes en la fase de vida terrestre. Éstas son mucho más abundantes en el dorso y especialmente en la región parotoidea, entre las extremidades y en la cloaca. El número de granulaciones y poros disminuye progresivamente hacia el vientre que es muy liso. La piel de la zona ventral es muy delgada y a menudo deja ver por transparencia el contenido abdominal. La cloaca es globosa. En el macho es semiesférica, muy hinchada durante el celo y tiene una abertura longitudinal larga. En la hembra está menos desarrollada, es de sección más oval y presenta numerosas papilas.

La coloración general de fondo es verde o amarillo verdoso con numerosas manchas negruzcas de gran tamaño que forman un reticulado y que frecuentemente se unen formando grandes bandas. Estas manchas se encuentran unidas formando una banda en la parte inferior de los costados y siempre existe algún punto por donde una de estas bandas cruza totalmente desde el dorso al vientre. Este carácter puede ser en muchos casos diagnóstico respecto a T. pygmaeus. La cabeza mantiene la coloración dorsal y suele presentar dos manchas circulares negras de unos 2 mm de diámetro a la altura de los ojos. Existe gran variabilidad intra e interpoblacional en cuanto a la coloración de fondo, e incluso un mismo individuo puede variar de tonalidad en función de la temperatura, hábitat o la edad. Se han descrito casos de albinismo. Durante la fase terrestre las coloraciones amarillentas se tornan más frecuentes, y la vistosidad del color de fondo aumenta. En los períodos fríos se oscurecen mucho volviéndose casi negros. Normalmente los individuos de mayor edad presentan coloraciones menos contrastadas. El vientre es oscuro, pardo grisáceo o casi negro, con abundantes puntos de color blanco que hacia los costados se combinan con negros. La cola en su parte superior tiene una coloración bastante similar a la del dorso.

Durante el celo la cresta dorsal de los machos presenta un diseño en bandas verticales alternadas de color oscuro y claro. Las bandas oscuras pueden ser negras, pardas y/o verdosas, y las claras amarillas o blanquecinas. En la zona lateral central de la cola de los machos se observa una banda blanca o nacarada que en las hembras no se presenta casi nunca. En la hembra se observa un surco dorsal anaranjado o amarillento que se continúa por la carena de la cola manteniendo el mismo color. En los dedos presentan manchas oscuras anulares. La cloaca de los machos es gris oscuro y durante el celo se tinta de negro.

Los ejemplares no maduros sexualmente presentan una coloración similar a las hembras en fase terrestre. Presentan colores muy vivos y contrastados y una línea anaranjada que recorre la parte central del dorso hasta el final de la cola. Algunos ejemplares de la provincia de Madrid pueden presentar la línea de color amarillo muy pálido. En comparación a los adultos tienen los ojos y la cabeza bastante grandes. La parte inferior de la cola presenta una banda amarillenta y el vientre está muy poco pigmentado, apreciándose por transparencia los órganos internos. En las poblaciones del sur de Cataluña algunos juveniles presentan un diseño dorsal caracterizado por una amplia franja dorsal de color verde intenso de contorno ondulado que contrasta enormemente con la coloración lateral, mucho más oscura. La cola por su parte inferior presenta una línea naranja muy intensa. En comparación a los de los adultos los dedos de las manos son cortos.

En 1905 Wolterstorff describió la subespecie T. marmoratus pygmaeus, basándose casi exclusivamente en la pequeña talla de machos y hembras con respecto a la subespecie nominal. En 1986, Dorda y Esteban observan una clara diferenciación entre las poblaciones peninsulares localizadas al norte y al sur del Sistema Central, sin que exista una variación clinal. Wallis y Arntzen (1989) estiman la divergencia de secuencias en el ADN mitocondrial del 4,5% entre T. m. marmoratus y T. m. pygmaeus. Esta divergencia es muy similar a la existente entre T. dobrogicus y T. karelinii, consideradas buenas especies. García-París et al. (1993, 2001) demuestran que ambas subespecies deben considerarse como especies tras un amplio análisis morfológico, geográfico y citogenético. Actualmente, ambas subespecies han sido aceptadas como especies (García-París et al., 2001, 2004; Montori y Llorente, 2005). Sin embargo, de forma incomprensible, en el atlas de anfibios y reptiles de Portugal (Espregueira-Themudo y Arntzen, 2008), de reciente aparición, se tratan aún como una sola especie aduciendo que ambas formas están en contacto, que se han detectado híbridos y que existe un cierto grado de introgresión (Espregueira-Themudo y Arntzen, 2007a, b). Sin embargo, esta introgresión de antiguo es muy puntual y no se extiende ni con el tiempo, ni a lo largo de toda la zona de contacto, lo que refuerza aún más su estatus específico. Además estos autores indican que existen poblaciones de T. marmoratus aisladas y rodeadas por T. pygmaeus y predicen que el avance de T. pygmaeus puede hacer desaparecer estos enclaves de T. marmoratus en unos 50 años. El límite sur de T. marmoratus traspasa el Sistema Central en tres áreas: Sierra de la Estrella (Portugal), Sierra de Gata y Sierra de Guadarrama, mientras que T. pygmaeus lo haría hacia el norte únicamente en el Puerto de Malagón y el litoral portugués.

Los caracteres diagnósticos de T. marmoratus en relación a T. pygmaeus son muchos. El tritón pigmeo es más pequeño, su coloración ventral es amarillenta y posee manchas blancas de mayor o menor extensión, mientras que en T. marmoratus el color es más negro y posee pequeños puntos blancos. La cresta dorsal en T. pygmaeus es relativamente baja, lineal y sin inflexión pélvica. Existe también variabilidad intraespecífica en T. marmoratus. Las poblaciones de La Rioja presentan grandes manchas redondeadas en el dorso. Algunos individuos de poblaciones de Salamanca y Madrid presentan manchas marmóreas en la zona ventral.

La dieta del tritón jaspeado durante la fase acuática se basa en los invertebrados más frecuentes en este medio (crustáceos, larvas de dípteros, tricópteros y efemerópteros). Sin embargo, otras presas presentes en las charcas como renacuajos y larvas de urodelo, incluso de la misma especie, no son desdeñadas. La alimentación terrestre de esta especie está formada principalmente por gasterópodos, larvas de lepidóptero, pequeños insectos y lombrices. Las larvas se alimentan principalmente de cladóceros, ostrácodos, copépodos, efemerópteros y larvas de díptero.

El inicio del período reproductor coincide con el momento de la entrada de las hembras en el medio acuático. Primero son los machos los que acuden a las charcas de reproducción y aproximadamente unos quince días más tarde lo hacen las hembras. El cortejo, acuático, se produce preferentemente por la noche y frecuentemente al descubierto, aunque con menor frecuencia también se realiza durante el día. Durante el período reproductor los machos buscan las zonas sin vegetación del fondo de las charcas, defendiendo dicho territorio y presentando una elevada agresividad hacia los otros machos. El cortejo de esta especie presenta dos fases bien diferenciadas, una de exhibición en la que el macho gira alrededor de la hembra haciendo vibrar la cola y golpeándola con ella en la cabeza, y otra de transmisión del espermatóforo. Los machos se encuentran en el medio acuático en posición de alerta hasta que detectan la presencia de una hembra. Si un macho se introduce en un área ocupada por otro macho, se inicia un comportamiento agresivo que tiene como finalidad expulsar al macho invasor.  La hembra pone de 150 a 400 huevos en un período que puede abarcar los 30 días. Fija los huevos a las plantas con las patas traseras, generalmente durante la noche.

Los huevos son depositados entre la vegetación sumergida y eclosionan a los 15 días. El huevo es de color blanco, ligeramente amarillento o incluso algo verdoso. Mide entre 1,5 y 2,0 mm de diámetro, aunque es ligeramente ovalado, mientras que con la cubierta gelatinosa totalmente hidratada alcanzan los 3,5-4,0 mm. Los huevos son depositados de forma individual en la vegetación sumergida doblando las hojas si es posible.

La eclosión se produce con tallas cercanas a los 10 mm, alcanzando el final del periodo larvario con tallas entre los 40 y los 70 mm. Las larvas recién eclosionadas son de color blanco amarillento o de tonos verdosos ocasionalmente, con dos líneas paralelas dorsales de color pardo cobrizo. Cuando la larva posee ya las cuatro extremidades presenta una cresta dorsocaudal muy desarrollada. Ésta se inicia a la altura del espacio interbranquial y alcanza su máximo desarrollo en la zona proximal de la cola. La aleta y la cresta presentan algunas manchas oscuras redondeadas. En ocasiones tan solo forman un reticulado o punteado. Hacia la mitad de la cola, la aleta caudal decrece en altura y termina en una larga punta aguda o un filamento rodeado de una fina cresta.

La cresta caudal inferior está bien desarrollada. La coloración general es amarillenta, pardo claro ligeramente verdosa, y presentan numerosos puntos con reflejos metálicos. El vientre es de color blanco. A medida que se aproxima la metamorfosis la coloración general se oscurece. Las branquias están muy desarrolladas. Las extremidades son largas y delgadas, destacando la gran longitud de los dedos. Lateralmente se observan 12 ó 13 surcos costales. El iris es de color dorado con tonos cobrizos en su periferia.

Tras el desarrollo larvario, que dura 3 o 4 meses ocurre la metamorfosis. Los juveniles tienen el mismo diseño que las hembras adultas pero de tonos más vivos, especialmente los verdes.

El tritón jaspeado figura protegido en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas como especie de Interés Especial, en la Directiva Hábitats en los anejos II y IV y en el convenio de Berna en el anexo III.

viernes, 29 de diciembre de 2017

La falsa coral de Honduras

El otro día hablaba de Lampropeltis triangulum  y acababa explicando que esta especie de colubrido tiene muchas subespecies. Hoy hablaré de una de ellas, la vulgarmente conocida como falsa coral de Honduras o serpiente de leche hondureña.

Lampropeltis triangulum hondurensis que así se la denomina por su nombre científico, es una serpiente que puede alcanzar los 180 cms de longitud, o incluso excepcionalmente más, considerándose la subespecie más grande de las falsas corales. Los machos de esta serpiente suelen tener mayor tamaño que las hembras. Sin embargo, al nacer, nadie diría que van a ser tan grandes, pues solamente miden unos 30-40 cms.

Como ya sabemos, la palabra Lampropeltis deriva del griego “lampros” que significa claro + “pelte” que significa, escudo. Este nombre hace referencia a las brillantes escamas dorsales de este género. El nombre específico (triangulum) deriva del latín y significa "triángulo" haciendo así referencia a los tres colores que se encuentran en las escamas de la especie (rojo, negro y amarillo). El nombre subespecífico hondurensis es una latinización de su principal país de origen: Honduras. Esta serpiente habita en elevaciones bajas a medianas de las áreas tropicales de Honduras, Nicaragua y el noreste de Costa Rica.

Tiene el cuerpo alargado y vermiforme, con la cabeza bastante aplanada y el morro cónico. La cola está bien desarrollada. A lo largo del cuerpo se van alternando anillos rojos, negros y blancos. Las franjas rojas son anchas, de un rojo intenso y ribeteadas de color negro. Existen numerosas fases o variaciones de color dentro de esta subespecie, siendo las mas conocidas:
  • Fase mandarina o tangerina: presenta bandas de color naranja en vez de blancas, como la fase normal o nominal.
  • Fase albina: esta fase no sintetiza melanina, que da el color negro, por lo que tiene bandas blancas en lugar de las bandas de color negro.


  • Fase limón: las bandas blancas son de color amarillo vivo.
  • Fase melánica:tiene una alta concentración de tirosina, por lo que los ejemplares tienen mucho más color negro que la fase normal.
  • Fase hipomelánica: posee menos pigmentación melánica que lo normal, dando ejemplares con muy poco color negro.
  • Fase anerística:no sintetiza feomelanina, por lo que no presentan color rojo.
  • Fase snow: esta fase es doble homocigótica recesiva para el gen que codifica la producción de melanina y el gen que codifica laproducción de feomelanina, por lo que no sintetizan color negro ni rojo.
  • Fase ghost o fantasma: fase hipomelánica + anerística.
   
Además existen combinaciones de estas distintas fases como: doble homocigótico para albino y tangerino (albino tangerino), la fase hybino (tricolor + albino), incluso triple heterocigóticos (albino, anerístico e hipos).

Se alimenta de todo tipo de roedores y en general de micromamíferos: ratones, ratas, jerbos, conejos, pollitos, etc. También come otros reptiles, como serpientes y lagartos, llegando a ser caníbal.

Las serpientes de leche hondureñas llegan a la madurez sexual a los 18 meses. Las hembras son ovíparas, poniendo un promedio de 3-18 huevos por a principios de junio. Los huevos se incuban durante aproximadamente dos meses y eclosionan en agosto o septiembre. Las crías cuando emergen de los huevos son de un color más oscuro que sus padres y miden entre uno y dos palmos.

jueves, 28 de diciembre de 2017

La pitón de Birmania

No hace mucho cuando hablé de la pitón reticulada o Malayopythonreticulatus (Schneider, 1801) introduje a la Familia Pythonidae, por lo que el que quiera leer algunas generalidades taxonómicas hasta llegar a la Familia puede consultar esa entrada.

Hoy voy a hablar algo de otra pitón, la pitón tigrino, cuyo nombre científico es Pitón molurus (Linnaeus, 1758)

La palabra Python ya sabemos que deriva del latín " Python, -oni" que era la serpiente muerta por Apolo. Molurus deriva del griego "moloyros, -ou", especie de serpiente.

Eseta pitón es propia del sudeste asiático, desde el Pakistán occidental hasta Indochina, las islas Célebes y Java.

Serpiente de hábitos nocturnos, es un habitante de la jungla, siempre cerca de los ríos, donde pasa varias horas sumergido y nadando con habilidad. Fuera del agua, prefiere ir a ras de suelo, aunque también es capaz de trepar por los árboles y vegetación similar.

Como el resto de las pitones, no tiene veneno ni colmillos como las serpientes venenosas, sino que poseen dientes curvos orientados hacia atrás que sirven como ganchos para sostener a la presa y evitar que escape y mata sus presas por constricción (estrangulamiento). Para cazar, las pitones disponen de un sistema de captación del calor de sus presas (animales de sangre caliente) situado en las mandíbulas. Come todo tipo de roedores, lagartos de tamaño pequeño y crías de aves. Las adultas depredan grandes lagartos, pequeños cocodrilos, rumiantes (ciervos jóvenes), cerdos pequeños y monos, aunque lo que consumen más frecuentemente son roedores, sobre todo ratas.

En estado adulto superan con facilidad los siete metros de longitud y los 90 kilogramos de peso, siendo las hembras sensiblemente más grandes que los machos. Normalmente, no llega a medir más de 5 metros de largo y los ejemplares más pequeños tienen una longitud de 3 metros. La pitón de la India tiene una cabeza típicamente triangular, de pequeño tamaño comparado con la longitud de su cuerpo.

Durante el cortejo, el macho enrosca su cuerpo alrededor del de la hembra y la lame repetidamente la cabeza y el cuerpo. Cuando sus cloacas quedan alineadas, el macho utiliza sus patas vestigiales para estimular a la hembra e introduce uno de sus dos hemipenes en su cloaca. Los apareamientos en esta especie acostumbran a concentrarse en primavera y se pueden dar tanto en el agua como en tierra firme. La hembra, después de unos 2 meses tras aparearse, pone unos 30 huevos, pero depende del tamaño de la hembra (a mayores tallas, más huevos). La puesta puede ser de hasta 100 huevos. La incubación dura entre 50 y 90 días. La hembra suele enroscarse sobre ellos para protegerlos y calentarlos durante los dos o tres meses que dura la incubación. Inmediatamente después de la eclosión, los jóvenes, que miden ya más de medio metro, se independizan. Al nacer, las crías miden unos 55 cm de longitud y llegan a la madurez sexual a los 2 o 3 años. Para ese entonces, pesan unos 20 kg. Sin embargo, normalmente se aparean alrededor de los 5 años.

Se reconocen dos subespecies que difieren en tamaño y peso, y en algunos rasgos de la coloración y de la marca en forma de flecha sobre la cabeza triangular, que resulta pequeña en comparación con su cuerpo.

  • Python molurus bivittatus Kuhl, 1820
  • Python molurus molurus (Linnaeus, 1758)



Python molurus bivittatus Kuhl, 1820

Esta es la conocida como Pitón Birmana, pues es originaria de la India, Pakistán, Nepal e Indochina. Es la constrictora más grande de la India y una de las seis serpientes más grandes del mundo, después de la anaconda verde, la pitón reticulada, y la pitón amatista. Las pitones birmanas adultas son grandes, pesadas, y su piel tiene un patrón de tipo red. Sus crías son muy agresivas y rápidas. Las hembras adultas miden los 4,5 a 6 metros de largo, en tanto que el de los machos oscila entre los 3 a 4.5 metros, llegando a pesar fácilmente unos 90 kilogramos. El diseño de su piel se asemeja a las hojas secas caídas de los árboles, lo que le permite camuflarse muy bien en las selvas.


Se encuentran cerca del agua, algunas veces son semiacuáticas, pero también viven en árboles. Las pitones birmanas se pasan la mayor parte del tiempo escondidas entre los arbustos. Aunque en general esta especie no hiberna, una excepción la constituyen aquellos individuos que viven en las zonas mas montañosas, aquellas que geográficamente se sitúan mas al norte de donde podemos encontrar a estas serpientes, que lo hacen en un tronco hueco, debajo de rocas o en hoyos en la tierra, hasta el final de la estación.

Se reproducen a inicios de verano. Las hembras ponen de 12 a 36 huevos entre marzo y abril que luego incuban. Una vez nacen las crías, ya sin la protección materna, y con un tamaño de 45 y 60 cm, se quedarán dentro de su cascarón hasta tener su primer cambio de piel, para comenzar después a buscar a su primera presa.

La digestión del alimento en el estómago dura de 2 a 8 días. Posteriormente el bolo alimenticio se va deshaciendo hasta que lo ingerido ya no se nota. Si la pitón birmana se siente amenazada, cuando está comiendo o cuando apenas lleva 2 o 3 días con la presa en su estómago, vomita a la presa, para poder moverse más rápido y alejarse del peligro.






miércoles, 27 de diciembre de 2017

Boa constrictor

No hace mucho hablaba de la Malayoppython reticulatus, un ofidio que forma parte del Superorden Lepidosuria, Infraorden Alethinophidia y Superfamilia Henophidia.

En ese momento explicaba como los henofidios son un grupo formado por las boas, pitones y otras serpientes, que son  consideradas como las especies más primitivas y que carecen de veneno, matando a sus presas por constricción.

Los boidos o boas (Familia Boidae) a diferencia de sus cercanas parientes, las pitones (Pythonidae), son ovovivíparas y a ambos lados de la cloaca presentan espolones que son vestigios de las patas posteriores locomotoras. Entre las boas se encuentran algunas de las especies de serpientes más grandes conocidas. Boidae se divide en las siguientes Subfamilias:

  • Subfamilia Boinae Gray, 1825

        Acrantophis Jan, 1863 — boas terrestres de Madagascar
        Boa Linnaeus, 1758 — boa
        Candoia Gray, 1842
        Chilabothrus Duméril & Bibron, 1844
        Corallus Daudin, 1803
        Epicrates Wagler, 1830
        Eunectes Wagler, 1830 — anaconda
        Sanzinia Gray, 1849 — boa arborícola de Madagascar
        †Bavarioboa Szyndlar & Schleich, 1993
        †Boavus Marsh, 1871
        †Tallahattaophis Holman, 1988
     †Titanoboa Head, Bloch, Hastings, Bourque, Cadena, Herrera, Polly & Jaramillo, 2009

  • Subfamilia Erycinae Bonaparte, 1831

        Calabaria Gray, 1858
        Charina Gray, 1849
        Eryx Daudin, 1803
        Lichanura Cope, 1861
        †Bransateryx Hoffstetter & Rage, 1972
        †Calamagras Cope, 1873
        †Ogmophis Cope, 1885

  • Subfamilia Ungaliophiinae McDowell, 1987

        Exiliboa Bogert, 1968
        Ungaliophis Müller, 1880


La subfamilia Boinae son especies nativas de América Central, América del Sur, África y el Sureste Asiático. Se reconoce en la actualidad cinco géneros conformados de 28 especies:

1) Género Boa Linnaeus, 1758: contiene 4 especies y 9 subespecies que se distribuyen por México, América Central, Sudamérica, Madagascar y Reunión.

2) Género Candoia Gray, 1843: contiene 4 especies y 2 subespecies que se distribuyen de Samoa y Tokelau al oeste a través de Melanesia, Nueva Guinea y Molucas.

3) Género Corallus Daudín, 1803:  contiene 7 especies y dos subespecies. que se distribuyen por América Central, América del Sur y el Caribe. En América Central se producen en Honduras, este de Guatemala hasta Nicaragua, Costa Rica y Panamá. Su área de distribución en América del Sur incluye el Pacífico de Colombia y Ecuador, así como la cuenca amazónica de Colombia, Ecuador, Perú y del norte de Bolivia por Brasil a Venezuela, Isla Margarita, Trinidad, Tibago, Guyana, Suriname y la Guayana Francesa. En el Caribe se encuentran en San Vicente, las Granadinas (Isla Bequia, Quatre Ile, Baliceaus, Mustique, Canouan, Maryeau, Union Isle,  Petit Martinique y Carriacou), Granada y las Islas de Barlovento (Antillas Menores).

4) Género Epicrates Wagler, 1830: Contiene 10 especies y 21 subespecies.  Es la denominada Boa arcoiris que se distribuye por América Central a través de Sudamérica hasta el sur de Argentina, asñi como en el Caribe.

5)  Género Eunectes Wagler, 1830: contiene tres especies y una subespecie que se distribuyen por zonas tropicales de América del Sur desde Colombia y Venezuela hacia el sur hasta Argentina.

El género Boa Linnaeus, 1758
es el que contiene a las boas constrictoras, especies que viven en hábitats con poca cantidad de agua, como desiertos y sabana, a la vez que se la puede encontrar en bosques húmedos y terrenos de cultivo. Es un reptil tanto terrestre como arbóreo.

Kluge propuso en 1991 la inclusión en este género de las especies de Madagascar y la isla de la Reunión (los géneros Sanzinia y Acrantophis), sin embargo, posteriormente se ha visto no forman un grupo monofilético con Boa constrictor y la idea se ha abandonado.


Boa constrictor Linnaeus, 1758


La palabra Boa deriva del latín “boa” que significa víbora de agua que chupa la leche de las vacas. Constrictor deriva de “constricto, -are” que significa atar fuertemente.

La Boa constrictor es conocida también como mantona en el Perú, mazacuata en Centroamérica, tragavenao, jiboia y lampalagua en América Latina, matacaballo y tragavenado en Ecuador y en algunas partes de México se le conoce como limacoa.

Hay 10 subespecies de Boa constrictor, que a menudo tienen diferentes nombres comunes:

  • Boa constrictor amarali Stull, 1932  o    Boa de A maral  que se distrubuye por Brasil, Bolivia y Paraguay

  • Boa constrictor constrictor Linnaeus, 1758 o Boa de cola roja que se distribuye por Sudamérica

  • Boa constrictor imperator Daudin, 1803 o Mazacuata, Boa común que se distribuye por América Central y norte de América del Sur

  • Boa constrictor longicauda Price & Russo, 1991 o Boa de Tumbes que se distribuye por el Noroeste de Perú y suroccidente de Ecuador

  • Boa constrictor melanogaster Langhammer, 1983 o Boa de Ecuador que se distribuye por Ecuador y norte de Perú

  • Boa constrictor nebulosa (Lazell, 1964)  de la Dominica

  • Boa constrictor occidentalis Philippi, 1873 o Lampalagua que se encuentra en Argentina, sudeste de Bolivia y Paraguay

  • Boa constrictor orophias Linnaeus, 1758 o Boa de Santa Lucía

Son sinónimos de Boa constrictor imperator: Boa constrictor eques (Eydoux & Souleyet, 1842),  Boa constrictor isthmica (Garman 1883), Boa constrictor mexicana (Jan 1863), Boa constrictor ortonii Cope, 1878, Boa constrictor sabogae (Barbour, 1906) y Boa constrictor sigma Smith, 1943.

El aspecto y las dimensiones varían muchísimo según la subespecie: miden entre 0,5 y 4 m,  habiéndose encontrado especímenes de más de 4 m en estado salvaje.  Presenta una atractiva coloración que consiste en superficies dorsales de tonos rojizos que quedan dentro de un fondo que puede ser blanco, rosado, marrón o dorado, dependiendo de la subespecie o los cruzamientos llevados a cabo en cautividad.



Durante los días próximos a la muda, las serpientes adquieren una piel de color grisáceo poco vistosa y sus ojos se vuelven de color blanco cremoso.

Solo la subespecie Boa constrictor constrictor posee el final de su cola de un color rojizo (boa cola roja).

La cabeza es triangular (vista dorsal) y se distingue del cuello angosto. El hocico se observa truncado si se ve dorsalmente. Los ojos son pequeños y las pupilas están dispuestas verticalmente de manera elíptica. La superficie dorsal de la cabeza está cubierta con numerosas pequeñas escamas.


Las escamas dorsales del cuerpo son lisas, sin fosetas apicales y están dispuestas en filas de 55 y 80 escamas en el cuerpo medio. La placa anal es entera y por lo general los machos cuentan con un par de espolones queratinizados mejor desarrolladas que las hembras. La coloración del dorso es canela o gris con manchas rectangulares o bandas irregulares de color café, usualmente con manchas más claras en el centro. La superficie lateral cuenta con manchas oscuras de centro más claro. La superficie dorsal de la cabeza es canela o gris con una raya delgada en medio de la cabeza que empieza en el hocico y se extiende al resto del cuerpo. La superficie ventral es de color canela claro, gris o crema con manchas irregulares obscuras.


Son animales solitarios y nocturnos. Pasan el día escondidas entre las ramas de los árboles o en algún tronco hueco y salen a cazar al caer la noche. También baja al suelo con frecuencia en busca de agua y es buena nadadora.

Debido a su mala visión, depende de sus escamas termosensibles (fosetas labiales) para detectar a sus presas. Entre ellas se incluyen lagartos, pájaros de tamaño moderado, zarigüeyas, murciélagos, ratas y ardillas. Sienten especial predilección por los murciélagos, a los que capturan desde los árboles en pleno vuelo.

Alcanzan la madurez sexual entre los 2 y los 4 años y se reproduce estacionalmente durante la temporada de lluvias en verano. Llegada la época de reproducción, la hembra comienza a segregar feromonas a través de su cloaca para atraer a los machos. La hembra adquiere una posición rígida característica mientras el macho se mueve lentamente a su alrededor, siempre atento a sus movimientos. Cuando la hembra se muestre receptiva, el macho comenzará a pasar por encima de ella y a constreñirla suavemente. La hembra no ovulará hasta que no haya dado comienzo este cortejo. Tras la cópula la hembra intensifica su nivel de melanina, tomando un color más oscuro para absorber más calor. Es una especia ovovivípara. El tiempo de gestación es de 4 a 10 meses. Durante la gestación la hembra cambiará de muda. El tamaño de la camada de 11 a 60 crías de entre 30 y 40 cm. Los recién nacidos normalmente no empezarán a comer hasta que hayan tenido su primera muda.

El promedio de vida en cautiverio está entre los 20-30 años, aunque se han dado casos de boas que han llegado cerca de los 40 años.

martes, 26 de diciembre de 2017

El muflón europeo

De vuelta a los mamíferos para hablar hoy de un Artiodáctilo

La palabra artiodáctilo deriva del griego "ártios" que significa par y "dáktylos" que significa dedo. Así que sabiendo esto y parándose a pensar un poco ya nos damos cuenta que voy a hablar de algún ungulado.

Ya sabemos de cuando hablé por primera vez de una vaca que los artiodáctilos son un orden de mamíferos ungulados cuyas extremidades terminan en un número par de dedos de los cuales apoyan en el suelo por lo menos dos (normalmente tercero y cuarto que son los mas desarrollados). Habitan en todos los continentes, excepto en la Antártida. Incluyen alrededor de unas 235 especies repartidas en 10 familias.

Estos animales aparecieron por primera vez durante el inicio del Eoceno, hace unos 55 millones de años. En los Artiodactilos actuales el número de dedos es par excepto en los tayasuidos, cuyas patas posteriores tienen solo tres dedos funcionales. El eje de las patas pasa por esos dos dedos que se encuentran cubiertos de pezuñas y son el apoyo del animal. Los metacarpianos y metatarsianos de los dedos largos están fusionados formando lo que denominamos caña. El cúbito y el peroné están muy atrofiados mientras que el radio y la tibia tienen gran desarrollo. Muchos de estos animales tienen cuernos frontales cerca de las órbitas oculares que suelen estar recubiertos por piel o por una vaina de queratina. Existe atrofia de los incisivos superiores, los premolares no se encuentran premolarizados y los molares son grandes y con crestas longitudinales en una adaptación para triturar. Hay especies que tienen un estómago formado por una bolsa simple, pero los que son rumiantes tienen cuatro cámaras: rumen, redecilla, omaso y abomaso. Poseen glándulas olorosas en la cabeza, entre los dedos, en la región inguinal y, con menos frecuencia, alrededor del ano.

Los bóvidos (Familia Bovidae) son un grupo de Artiodáctilos que incluye a rumiantes estrictamente hervíboros como toros, antílopes,ovejas y cabras entre otros. En las etapas infantiles, los bóvidos solamente tienen desarrollado el abomaso y se alimentan únicamente de leche materna; en este momento no se los considera rumiantes. Aproximadamente a los tres meses de edad, según la especie, ya suelen tener en funcionamiento sus cuatro estómagos. En muchas especies tanto las hembras como los machos presentan cuernos huecos. La mayoría se congregan en  grandes grupos con  complejas estructuras sociales, anque los hay no gregarios. Los bóvidos cubren un extenso rango de climas y hábitats diferentes; pueden vivir en desiertos, tundra y en bosques tropicales.

La familia Bovidae está integrada por las siguientes subfamilias:
  • Subfamilia Aepycerotinae
  • Subfamilia Alcelaphinae
  • Subfamilia Antilopinae
  • Subfamilia Bovinae
  • Subfamilia Caprinae
  • Subfamilia Cephalophinae
  • Subfamilia Hippotraginae
  • Subfamilia Reduncinae

Los caprinos se han clasificado tradicionalmente hasta hace poco de la siguiente manera:
  • Ammotragus Blyth, 1840.    
    Ammotragus lervia (Pallas, 1777)
  • Budorcas Hodgson, 1850.    
    Budorcas taxicolor Hodgson, 1850
  • Capra Linnaeus, 1758
    Capra aegagrus Erxleben, 1777
    Capra caucasica Güldenstädt & Pallas, 17833?
    Capra cylindricornis Blyth, 1841
    Capra falconeri Wagner, 1839
    Capra hircus Linnaeus, 1758 (sinónimo de Capra aegagrus hircus)
    Capra ibex Linnaeus, 1758
    Capra nubiana F. Cuvier, 1825
    Capra pyrenaica Schinz, 1838
    Capra sibirica Pallas, 1776
    Capra walie Rüppell, 1835
  • Capricornis Ogilby, 1836
    Capricornis crispus Temminck, 1836
    Capricornis milneedwardsii David, 1869
    Capricornis rubidus Blyth, 1863
    Capricornis sumatraensis Bechstein, 1799
    Capricornis swinhoei Gray, 1862
    Capricornis thar Hodgson, 1831
  • Hemitragus Hodgson, 1841
    Hemitragus hylocrius Ogilby, 1838
    Hemitragus jayakari Thomas, 1894
    Hemitragus jemlahicus H. Smith, 1826
  • Naemorhedus Hamilton Smith, 1827
    Naemorhedus baileyi Pocock, 1914
    Naemorhedus caudatus Milne-Edwards, 1867
    Naemorhedus goral Hardwicke, 1825
    Naemorhedus griseus Milne-Edwards, 1871
  • Oreamnos Rafinesque, 1817.
    Oreamnos americanus Blainville, 1816
  • Ovibos Blainville, 1816.
    Ovibos moschatus Zimmermann, 1780
  • Ovis Linnaeus, 1758
    Ovis ammon Linnaeus, 1758
    Ovis orientalis Linnaeus, 1758
    Ovis canadensis Shaw, 1804
    Ovis dalli Nelson, 1884
    Ovis nivicola Eschscholtz, 1829
  • Pseudois Hodgson, 1846
    Pseudois nayaur Hodgson, 1833
    Pseudois schaeferi Haltenorth, 1963
  • Rupicapra Blainville, 1816
    Rupicapra pyrenaica Bonaparte, 1845
    Rupicapra rupicapra Linnaeus, 1758


En el Género Ovis se incluye la oveja doméstica y diversas especies salvajes estrechamente relacionadas. Son cinco especies y numerosas subespecies, algunas de las cuales son consideradas en ocasiones como especies:
  • Ovis ammon – argalí
  • Ovis orientalis
  • Ovis canadensis - carnero de las Rocosas.
  • Ovis dalli - muflón de Dall
  • Ovis nivicola - oveja de las nieves.

Existe un acuerdo general en la comunidad científica de que las ovejas salvajes (muflones) que habitan en Asia occidental son los antepasados de todas las razas de ovejas domésticas, Ovis aries (Groves y Grubb, 2011), siendo la misma especie según análisis de ADN, número de cromosomas o tipo de hemoglobina A. Sin embargo, hay cierto acuerdo entre los taxonomistas y zoólogos para nombrar estas formas silvestres de manera diferente como Ovis orientalis Gmelin, 1774 u Ovis gmelini Blyth, 1841, con más nombres diferentes subespecíficos. La denominación específica del muflón Europeo es bastante controvertida. Originalmente fue nombrado como Aegoceros musimon (Pallas, 1811). Algunas autoridades aún lo consideran como una especie completa (Ovis musimon), mientras que otros lo consideran una subespecie de argali (O. ammon musimon), de muflones asiáticos, (O. gmelini musimon u O. orientalis musimon) o de ovejas domésticas (O. aries musimon). Actualmente, la mayoría de los autores consideran que es una subespecie de muflones asiáticos u ovejas domésticas.

Es ampliamente reconocido que esta oveja se originó a partir de ovejas salvajes asiáticas que fueron traídas a Cerdeña por humanos alrededor de 8000 años aC, más tarde introducidas a Córcega y, probablemente, después de una fase de predomesticación, liberado en el medio silvestre 6000-7000 años aC. Dado que generalmente se supone que los muflones europeos son poblaciones salvajes de antiguas poblaciones nacionales, es recomendable denominarlos taxonómicamente como Ovis aries subespecie musimon siguiendo ITIS (2016). La oveja domestica según esta taxonomía sería Ovis aries aries, Linnaeus 1758.
Ovis aries musimon, Pallas 1811

El nombre de esta especie deriva todo del latín: "ovis" significa oveja,  y "musimo, musmo, onis" significa muflón.

El género Ovis apareció en Asia en el periodo Plio-Pleistoceno hace 1,8 – 2,4 millones de años. Este taxón fue común en Asia y Este de Europa, pero era muy raro en el Centro y Oeste Europeo durante el Periodo Cuaternario. El muflón de Córcega se encontraba distribuido por todo el continente Europeo, hasta el periodo Neolítico. Los efectos de las glaciaciones, presión cinegética y posiblemente, la acción del hombre sobre su domesticación, redujeron su hábitat a Córcega, Cerdeña y Chipre y posiblemente a algunas regiones de Grecia. El primer proceso de domesticación de animales del género Ovis, posiblemente comenzó en regiones del Este de Europa durante el octavo milenio a.C. Este proceso de semidomesticación consistía en el mantenimiento de animales dentro de rediles con trolados con el objeto de aprovisionarse de recursos alimentarios (leche y carne), abrigo (pieles) y herramientas (huesos). Recientes estudios citogenéticos apoyan la hipótesis de que todos los muflones mediterráneos descienden de un primitivo ovino doméstico. El muflón de Córcega sería el resultado de la introducción durante el periodo Neolítico, 6.000-7.000 años a.C., de un muflón anatoliano (Ovis gmelini gmelini) semidomesticado que posteriormente retorna a su estado silvestre. Esta hipótesis ha sido confirmada mediante investigaciones paleontológicas y arqueológicas en Córcega y Chipre y mediante estudios genéticos en muflones de Cerdeña. Debido a la estrecha relación genética que presenta con la oveja, se considera al muflón como el más probable ancestro de la especie doméstica. A partir de las poblaciones originarias de las islas mediterráneas, el muflón comienza a introducirse en diferentes países del continente europeo a partir del siglo XVIII.

Los primeros ejemplares que se introdujeron en España lo fueron en la Serranía de Cuenca, en el Hosquillo, desde donde se llevaron a la Sierra de Cazorla en 1954. De estos núcleos, se han extendido por toda la Península, tanto en reservas de caza (como la de Puertos de Beceite, Muela de Cortes, etc.) como en cotos particulares y públicos de casi todas las provincias, llegando en los años 70 del pasado siglo al Parque Nacional del Teide. Actualmente se le encuentra por toda el área mediterránea de la Península Ibérica; se distribuye por los Puertos de Tortosa-Beceite, entre Tarragona, Teruel y Castellón, Tenerife (Parque nacional del Teide), Sierras Cazorla (Jaén) y Alcaraz (Albacete), la reserva de caza de la Muela de Cortes (Valencia), la sierra del Cid (Alicante), la Serranía de Cuenca, Serranía de Ronda (Málaga), el Parque Nacional de Cabañeros (Castilla La Mancha), Parque Natural de los Alcornocales (Cádiz), en el Pirineo Catalán, en la reserva de caza del Alt Pirineu (Lérida), en los montes do Invernadoiro (Orense) y en el Parque Natural de la Sierra de la Muela y Cabo Tiñoso en Cartagena (Región de Murcia). Sin embargo está ausente del Archipiélago Balear y de los territorios del norte de África. Debido a este potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido incluida en el Catálogo Español de Especies exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, restringido a las Islas Canarias.
Habita en espacios abiertos de montaña, generalmente accidentados, secos y duros que en el invierno no queden cubiertos de una gruesa capa de nieve.

Son la forma más pequeña del género Ovis aunque el muflón europeo es un animal grande (longitud de cabeza y cuerpo de 127 a 145 cm, cola de 3,5 a 6 cm y altura a la cruz de 70-80cm) que puede pesar  de 35-50 Kg los machos y 25-35 las hembras. Se asemeja a una oveja estilizada, de patas y cuello proporcionalmente más largos, con lana mucho más corta y de color pardo oscuro, volviéndose blanquecina en el morro, los ojos, la mitad inferior de las patas, los glúteos y el vientre.

El pelaje invernal es de color marrón chocolate con manchas blancas en las patas, la cara y la grupa, que es atravesada por una cola corta de color oscuro. El vientre es blanco. El pelaje de verano es mucho más claro que el de invierno y las manchas blancas casi desaparecen por completo.


El pelaje del muflón está constituido por dos tipos de pelo. El primero, denominado de cobertura, es largo, se origina en los folículos pilosos primarios de la piel y actúa como protección mecánica. De los folículos secundarios se origina el subpelo o vellón, más fino que el de cobertura, y que le confiere una protección térmica. La actividad folicular, así como la variación de la relación de folículos pilosos secundarios y primarios, está modulada por las variaciones anuales del fotoperiodo a través de la prolactina. La muda del pelo tiene lugar desde finales de mayo a principios de julio, con importantes variaciones individuales, observándose un retraso de la misma según aumenta la edad del animal. El comienzo del crecimiento del pelo (anagénesis) se produce alrededor
del solsticio de verano (finales de junio). Este crecimiento se mantiene constante hasta el solsticio de invierno (finales de diciembre), donde el pelo alcanza su máxima longitud (4-5 cm). El crecimiento del pelo está inversamente correlacionado con las variaciones anuales de secreción de prolactina. La disminución de las concentraciones plasmáticas de prolactina, desde el solsticio de verano al de invierno, coincide con el periodo de crecimiento del pelo, mientras que el incremento de sus niveles, en la primavera, actuarían como señal endocrina para el establecimiento de la muda.

Hay un claro dimorfismo sexual:

1) Son más grandes que las hembra

2) tienen unos cuernos grandes (máximo 80-90 cm) y curvados hacia atrás hasta casi cerrar un círculo, mientras que las hembras no presentan cuernos o los tienen muy pequeños (18 cm como máximo).

3) Tienen una gorguera de pelo en el cuello y el pecho y presentan una coloración general más oscura.

4) presentan una gran mancha blanca muy conspicua en medio de los flancos.
Básicamente diurno, en el invierno se le puede ver alimentarse desde el amanecer hasta la puesta del sol, mientras que en el verano muestra actividad sobre todo en las primeras horas de la mañana y la noche.

Vive en rebaños. En primavera y verano las hembras y los jóvenes forman en pequeños grupos familiares a los que se agrega un macho solamente en la época de celo. Los machos antes deben medir sus fuerzas con otros rivales, entrechocando sus cuernos violentamente.

La alimentación es puramente vegetariana, siendo posiblemente una de las especies de herbívoro que más especies diferentes consume por ingesta, llegándose a encontrar más de 100 variedades diferentes en un solo estómago. Consume indistintamente fanerógamas, criptógamas, hongos y líquenes, sin embargo, son las plantas herbáceas y las gramíneas, cuando están disponibles, las más apetecidas. 


Los machos son fértiles a partir de un año y medio de edad y pueden participar activamente en el proceso reproductivo a partir del tercer o cuarto año. Las hembras alcanzan la madurez con un año y medio, pariendo por primera vez a los dos años de edad. El período de celo se sitúa en el mes de noviembre en la mayoría de las poblaciones de la Península. El período de gestación dura alrededor de cinco meses. La mayoría de los partos acontece en marzo y abril, y habitualmente tienen una sola cría, considerándose las observaciones de hembras con dos crías como adopciones espontáneas y no como partos gemelares. Aunque no es frecuente, el muflón puede aparearse con ovejas domésticas (Ovis orientalis aries) descarriadas de tal manera que entre los rebaños de muflones podría observarse algún ejemplar con características intermedias.

Sus predadores mas peligrosos son lobos y  osos. Los linces y águilas suelen depredar sobre los individuos más jóvenes.

lunes, 25 de diciembre de 2017

Lampropeltis triangulum, la serpiente que mama de las vacas

Como vimos cuando hablé de Malaypithon reticulatus, los aletinofidios (Infraorden Alethinophidia) son saurópsidos escamosos del orden de las serpientes (Suborden Serpentes). Este Infraorden sabemos que se subdivide en las siguientes familias:
  • Acrochordidae, Bonaparte, 1831.
  • Aniliidae, Stejneger, 1907.
  • Anomochilidae, Cundall, Wallach y Rossman, 1993.
  • Atractaspididae, Günther, 1858.
  • Boidae, Gray, 1825.
  • Bolyeriidae, Hoffstetter, 1946.
  • Colubridae, Oppel, 1811.
  • Cylindrophiidae, Fitzinger, 1843.
  • Elapidae, F Boie, 1827.
  • Homalopsidae Bonaparte, 1845.
  • Lamprophiidae Fitzinger, 1843.
  • Loxocemidae, Cope, 1861.
  • Pareatidae Romer, 1956.
  • Pythonidae, Fitzinger, 1826.
  • Tropidophiidae, Brongersma, 1951.
  • Uropeltidae, Müller, 1832.
  • Viperidae, Oppel, 1811.
  • Xenodermatidae Gray, 1849.
  • Xenopeltidae, Bonaparte, 1845.

Los colúbridos o culebras
(Colubridae Oppel, 1811) incluyen aproximadamente unas 1800 especies, de distribución cosmopolita, que se caracterizan por tener la cabeza recubierta de escamas en una disposición típica. Las escamas dorsales y laterales del cuerpo son de contorno romboidal y en la superficie ventral presentan una sola fila de escamas ensanchadas. Son generalmente de hábitos diurnos ya que poseen unos ojos bien desarrollados con una pupila por lo general circular. La mayoría son terrestres, pero hay también especies excavadoras, anfibias, acuáticas, arborícolas e incluso planeadoras. Su tamaño oscila entre los 20 cm hasta los 3 m de longitud según la especie. La familia está subdividida de la manera siguiente:
  • Subfamilia Calamariinae - 7 géneros y 87 especies.
  • Subfamilia Colubrinae - 101 géneros y 707 especies.
  • Subfamilia Dipsadinae - 95 géneros y 738 especies.
  • Subfamilia Grayiinae - 1 género y 4 especies.
  • Subfamilia Natricinae - 33 géneros y 219 especies.
  • Subfamilia Pseudoxenodontinae - 2 géneros y 11 especies.
  • Subfamilia Sibynophiinae - 2 géneros y 11 especies.
  • Géneros incertae sedis - 10 géneros con 16 especies.

Las subfamilias Dipsadinae, Natricinae y Pseudoxenodontinae se tratan por algunos autores con el rango de familia. Las familias Lamprophiidae, Xenodermatidae y Pareatidae se consideraban hasta recientemente parte de Colubridae.

Debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, las especies de la familia Colubridae han sido incluidas en el Catálogo Español de Especies exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por lo que está prohibida su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio en las Islas Canarias, Ibiza y Formentera.

El género Lampropeltis
  comprende a las especies vulgarmente denominadas serpientes rey.

La palabra Lampropeltis deriva del griego “lampros” que significa claro + “pelte” que significa, escudo. Parece pues que este nombre hace referencia a las brillantes escamas dorsales de este género.

Estas serpientes, que pueden alcanzar más de 150 cm, tienen un cuerpo cilíndrico con escamas lisas y brillantes y una cabeza estrecha, apenas más ancha que el resto del cuerpo y, que termina en un hocico redondeado. Sus ojos tienen pupilas redondas y están situados mas anteriormente que los de muchas otras especies de serpientes. Pueden tener muchos colores: negro, marrón, crema, blanco, rojo, azulado, gris. Se caracterizan por anillos transversales de color, a veces bordeados por otro color diferente, que en algunas especies o subespecies se pueden unir. La mayoría de las especies tiene unas lineas blancas bordeando la boca. Esta distribución de colores hace que pueda ser confundida fácilmente con las serpientes venenosas coral; en Estados Unidos, en los estados del norte  para las especies Micrurus fulvius (serpiente de coral común o oriental), Micrurus tener (serpiente de coral de Texas) y Micruroides euryxanthus (serpiente de coral de Arizona), que se encuentran en el sur y oeste de los Estados Unidos, hay una regla mnemotécnica para distinguirlas de las especies venenosas hay una regla mnemotécnica que reza de la siguiente manera: "Red on black, friend of Jack; Red on yellow, kill a fellow." Otras posibles variantes son "Red on yellow kills a fellow. Red on black venom lack."o "Yellow, Red, Stop!"

Las serpientes rey son  inofensivas para los humanos y se alimentan de pequeños vertebrados como  lagartos, roedores, pájaros y pequeños reptiles así como huevos e incluso otras serpientes venenosas como la serpiente cascabel, pues son inmunes a su veneno. Los predadores de estas serpientes son grandes vertebrados como las aves de rapiña o en ocasiones las arañas tarántula.

Las 21 especies que engloba este género se distribuyen por America del Norte, América central y la parte norte de Sudamérica y son:
  • Lampropeltis abnorma (Bocourt, 1886)
  • Lampropeltis alterna (Brown, 1901)
  • Lampropeltis annulata Kennicott, 1861
  • Lampropeltis californiae (Blainville, 1835)
  • Lampropeltis calligaster (Harlan, 1827)
  • Lampropeltis elapsoides (Holbrook, 1838)
  • Lampropeltis extenuata (Brown, 1890)
  • Lampropeltis gentilis (Baird & Girard, 1853)
  • Lampropeltis getula (Linnaeus, 1766)
  • Lampropeltis holbrooki Stejneger, 1902
  • Lampropeltis knoblochi (Taylor, 1940)
  • Lampropeltis mexicana (Garman, 1884)
  • Lampropeltis micropholis Cope, 1860
  • Lampropeltis nigra (Yarrow, 1882)
  • Lampropeltis polyzona Cope, 1860
  • Lampropeltis pyromelana (Cope, 1866)
  • Lampropeltis ruthveni Blanchard, 1920
  • Lampropeltis splendida (Baird & Girard, 1853)
  • Lampropeltis triangulum (Lacépède, 1789)
  • Lampropeltis webbi Bryson, Dixon & Lazcano, 2005
  • Lampropeltis zonata (Lockington, 1835)

Lampropeltis triangulum, LaCépède 1788

La coral ratonera o culebra real coralillo o serpiente de leche (debido a una leyenda que afirma que estas serpientes succionan la leche de las vacas), como se conoce vulgarmente a esta serpiente, habita en casi toda América, desde el sur de Canadá hasta Ecuador, Colombia y Venezuela, pasando por Estados Unidos, México y Centroamérica.

Viven en regiones boscosas; sin embargo, en algunas regiones se pueden ubicar en praderas abiertas. A menudo habitan en laderas rocosas.

Estas serpientes llegan a medir 51 a 152 cm de largo, tienen escamas lisas y brillantes y su patrón de color típico es alternando bandas de rojo-negro-amarillo o blanco-negro-rojo.

No son venenosas y por lo tanto son inofensivas para el ser humanos, pero pueden parecerse a la serpiente de coral, la serpiente de maíz, la serpiente zorro, la serpiente escarlata y, lo más importante, a la especie Sistrurus. A las formas juveniles, que son más rojizas que los adultos, a menudo se las mata al confundirlas con las cabezas de cobre.

Es una especie fundamentalmente nocturna y principalmente terrestre que se alimenta de babosas, insectos, grillos, lombrices de tierra, lagartijas (especialmente eslizones) y pequeños mamíferos. También se sabe que comen pájaros y sus huevos, ranas, peces y otras serpientes (incluidas las serpientes de cascabel).

Son ovíparas, con un promedio de 10 huevos por nidada, aunque ese número puede variar según la región. Se aparea desde principios de mayo hasta finales de junio. En junio y julio, la hembra pone de tres a veinticuatro huevos debajo de troncos, tablas, rocas y vegetación podrida. Los huevos se incuban durante aproximadamente dos meses. Viven alrededor de los 12 años.

Se conocen las siguientes subespecies:
  • Lampropeltis triangulum abnorma (Bocourt, 1886)
  • Lampropeltis triangulum amaura (Cope, 1861)
  • Lampropeltis triangulum andesiana Williams, 1978
  • Lampropeltis triangulum annulata (Kennicott, 1861)
  • Lampropeltis triangulum arcifera (Werner, 1903)
  • Lampropeltis triangulum blanchardi Stuart, 1935
  • Lampropeltis triangulum campbelli Quinn, 1983
  • Lampropeltis triangulum celaenops Stejneger, 1903
  • Lampropeltis triangulum conanti Williams, 1978
  • Lampropeltis triangulum dixoni Quinn, 1983
  • Lampropeltis triangulum elapsoides (Holbrook, 1838)
  • Lampropeltis triangulum gaigae Dunn, 1937
  • Lampropeltis triangulum gentilis (Baird & Girard, 1853)
  • Lampropeltis triangulum hondurensis Williams, 1978
  • Lampropeltis triangulum micropholis (Cope, 1860)
  • Lampropeltis triangulum multistrata (Kennicott, 1861)
  • Lampropeltis triangulum nelsoni Blanchard, 1920
  • Lampropeltis triangulum oligozona (Bocourt, 1886)
  • Lampropeltis triangulum polyzona (Cope, 1861)
  • Lampropeltis triangulum sinaloae Williams, 1978
  • Lampropeltis triangulum smithi Williams, 1978
  • Lampropeltis triangulum stuarti Williams, 1978
  • Lampropeltis triangulum syspila (Cope, 1889)
  • Lampropeltis triangulum taylori Tanner & Loomis, 1957
  • Lampropeltis triangulum triangulum (Lacépède, 1789)

domingo, 24 de diciembre de 2017

Archispirostreptus gigas, el milpies negro africano

Hoy voy a presentar una especie englobada dentro del Filo Arthropoda que aún no he tocado nunca. No es un insecto aunque en algunas cosas se le parezca (junto con los hexápodos forman el filo Uniramia, siendo considerados dentro de ellos una Superclase), hay quien piensa que están mas cerca de los quelicerados, pero también hay quienes opinan que de lo que están mas cerca es de los crustáceos, con los que formarían el clado Pancrustacea. Me refiero al grupo de artrópodos terrestres que conforman el Subfilo Myriapoda.

La palabra Myriapoda deriva del griego "μυρια” (myria) que significa diez mil y de "ποδος” (podos) que significa pie. Evidentemente este nombre es una exageración porque no se conoce ninguno de estos animalillos que tenga 10.000 patas, por muchos que nos pueda parecer que tienen algunos a simple vista.

En realidad este subfilo está formado por cuatro grupos bien definidos de animales todos terrestres: ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilo. Todos tienen en común un cuerpo compuesto por una cabeza y un largo tronco formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas. La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función poco conocida. Los ojos son simples, sin verdaderos omatidios, aunque en algunos grupos se reúnen cientos de ellos y forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una estructura básica similar a la de los insectos estando las mandíbulas presentes en todos ellos, pero el primer y segundo par de maxilas sufren diversas modificaciones según los diferentes grupos. La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y calcificación y es más o menos impermeable, pero carece de la capa cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos expuestos a la desecación. El sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi con función excretora. Son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay casos de partenogénesis entre lvarios de ellos. La inseminación es en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena. La mayoría son lucífugos e higrófilos. Por ello, muchos son nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la hojarasca, troncos en descomposición o el musgo. Unos son depredadores agresivos y activos (quilópodos) y el resto herbívoros y detritívoros.

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

Los diplópodos son una clase de miriápodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de sus segmentos. Estos segmentos son dobles y los denominamos diplosegmentos.

La palabra Diplopoda deriva del griego “διπλόος “ (diplóos) que significa doble y “ποδός” ya sabemos que significa pie.

A estos animales se les conoce comúnmente como milpiés, su tamaño va desde los 2 mm hasta unos 35 cm de longitud, y pueden tener desde 11 hasta más de 100 segmentos. Por lo general tienen entre 34 y 400 patas. Tienen cuerpos cilíndricos muy largos, generalmente de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes y algunas tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicas.

Su aparición se remonta al período Silúrico, por lo que son unos de los primeros animales terrestres que se conocen.

Los milpiés se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida y ocupan casi todos los hábitats terrestres, que se extienden en su límite norte desde el Círculo polar ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta el sur en la Provincia de Santa Cruz, Argentina. Habitantes típicos de los suelos forestales, viven entre la hojarasca, a un metro de profundidad, dentro y debajo de troncos podridos, en hendiduras de las cortezas, bajo las piedras, sobre tallos de plantas, o en el dosel, con preferencia por ambientes húmedos. En las zonas templadas, son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1000 individuos por metro cuadrado. Entre sus hábitats se incluyen también bosques de coníferas, desiertos, cuevas y ecosistemas alpinos. Algunas especies pueden sobrevivir a las inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta once meses y otras viven cerca de la orilla del mar y pueden sobrevivir en condiciones de cierto nivel salino. La mayoría son de hábitos nocturnos; algunas especies solo son activas en períodos húmedos, pasando el resto del año bajo el suelo.

Casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo, utilizando tres métodos principales de excavación: allanado, acuñamiento y perforación. Pero algunos han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y perdido el hábito subterráneo y en algunos casos se mueven relativamente rápido para un milpiés y son depredadores activos.

Se distinguen de los ciempiés (clase Chilopoda) en que estos se mueven rápidamente, son carnívoros y sólo tienen un par de patas en cada segmento corporal. Además, los ciémpies tienen el cuerpo aplanado, pican e inoculan veneno, mientras que los milpiés son redondeados e inofensivos. Los milpiés tienen antenas cortas y acodadas para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen largas antenas filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas.

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento. Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña minoría son depredadores. Generalmente son inofensivos para los seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín. La mayoría se defienden segregando diversas sustancias químicas por unos poros a lo largo del cuerpo, aunque algunos están cubiertos de manojos de pelos que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de los insectos depredadores. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo por gonópodos.

La cabeza suele ser redondeada por la parte superior y aplanada por la inferior y está provista de dos pares de piezas bucales (dignatos), las mandíbulas y el gnatoquilario (gnathochilarium). Cuenta con un único par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. Muchos órdenes también poseen órganos de Tömösvary, formados como pequeños anillos ovales posteriores y laterales en la base de las antenasque posiblemente se utilizan para medir niveles de humedad o luz en el ambiente circundante. Los ojos consisten en varios ocelos (ojos simples) de lente plana dispuestos en un grupo o campo ocelar a cada lado de la cabeza. No todos los diplópodos disponen de ocelos ya que los hay ciegos.

El tronco suele ser duro y calcificado, aplanado o cilíndrico con el dorso plano (en forma de cúpula) y está compuesto de numerosos segmentos metaméricos, cada uno con un exoesqueleto formado por placas endurecidas de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguito), dos laterales (pleuritos) y una ventral (esternito), bajo el que se articulan las patas. En muchos milpiés, estas placas se funden en distintos grados, formando a veces un único anillo cilíndrico. Las placas son generalmente duras, impregnadas con sales de calcio. El primer segmento después de la cabeza, el collum o cuello, es ápodo, y el segundo, tercer y cuarto segmentos corporales solo tienen un par de patas cada uno y reciben el nombre de haplosegmentos (estos tres haplosegmentos a veces se conocen como tórax). Los segmentos restantes, del quinto al último, están formados por la fusión de dos segmentos embrionarios siendo diplosegmentos que como vimos anteriormente cuentan con dos pares de patas. En algunos milpiés, los últimos segmentos no tienen patas. El segmento final se denomina telson y consiste en un anillo preanal sin patas con una placa dorsal, dos valvas anales y una placa ventral. Algunos órdenes de milpiés tienen expansiones de la pared corporal conocidas como paranota, muy variables según la especie en cuanto a forma, tamaño y textura y que pueden formar rugosidades, crestas y abombamientos o expansiones aliformes laterales. La paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan mejor en las grietas, protejan las patas o que les dificulte a los predadores tragárselos.

Las patas se componen de siete segmentos, y se fijan en la parte ventral del cuerpo. Generalmente son bastante similares entre sí, aunque a menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado.

Todos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden no estar presentes o no ser visibles (sobre todo en el caso de las hembras). En el orden basal Polyxenida el apareamiento es indirecto, ya que las hembras toman los espermatóforos del suelo, guiadas por una seda con una señal química depositada por los machos. En los demás grupos de milpiés, los machos poseen gonópodos que utilizan para transferir directamente la carga espermática a la hembra durante la cópula y cuya localización varía entre los grupos y cuya forma y tamaño depende de la especie. Unas pocas especies son partenogénicas, con pocos o ningún macho. Las aberturas genitales (gonoporos) de ambos sexos se localizan en la parte inferior del tercer segmento corporal (cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañadas en el macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeñas cubiertas tipo capucha que se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos, una característica única entre los miriápodos.

Excepto en el caso de los polixénidos, la cópula se produce con los dos individuos situados uno frente a otro. La cópula puede estar precedida de rituales de apareamiento de los machos como el de golpear con las antenas, correr a lo largo de la parte posterior de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles, o, en el caso de algunos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido». En la mayoría de los milpiés durante la cópula el macho posiciona su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonopódos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar espermatozoides en sus gonópodos e insertarlos ya cargados en la hembra.

Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de la especie, fertilizándolos con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o detritus orgánicos, pero algunos construyen nidos revestidos con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de los capullos de seda. En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de haberlos puesto, pero hay algunas que proporcionan cuidado parental a los huevos y los juveniles.

Los huevos eclosionan después de unas semanas. Todos los milpiés son anamórficos, es decir, eclosionan del huevo con un número reducido de segmentos y patas que posteriormente se va incrementando. Algunas especies mudan dentro de cámaras especialmente preparadas de tierra o seda, donde también pueden refugiarse durante el tiempo húmedo, y la mayoría de las especies comen el exoesqueleto desechado después de la muda. La etapa adulta y la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa final de la muda, que varía dependiendo de las especies y los órdenes, aunque algunas especies siguen mudando después de la edad adulta. Algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, fenómeno conocido como periodomorfosis. Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, dependiendo de la especie.

Los diplópodos han desarrollado diversas estrategias defensivas: los gloméridos, es aprovechan su forma y la calcificación de su exoesqueleto enroscándose formando una bola, muchas especies emiten varias secreciones líquidas mediante glándulas odoríferas o repugnatorias a través de orificios microscópicos llamados ozoporos situados a lo largo de sus cuerpos. Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de hormigas y otros insectos depredadores, así como la piel y los ojos de depredadores de mayor tamaño. Algunos compuestos de estas secreciones defensivas también tienen propiedades antifúngicas. Los milpiés del orden Polyxenida carecen tanto de un exoesqueleto duro como de glándulas odoríferas, pero en su lugar están cubiertos de numerosos pelos o setas que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de insectos depredadores como las hormigas.

Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies:

  • con las hormigas (mirmecofilia), especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene especies mirmecófilas obligadas, o muchas especies de Polyxenida que son mirmecófilas facultativas.

  • con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata, con los que quizás lo que tienen es más foresis que parasitismo, esto es, utilizan el milpiés huésped como medio de transporte o dispersión.

  • con los musgos: Psammodesmus bryophorus tiene hasta diez especies que viven en su superficie dorsal, lo que quizás proporcione camuflaje para el milpiés y aumentar la dispersión de los musgos.

Existen unas 12 000 especies, clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias. La subclase basal Penicillata contiene un único orden, Polyxenida (milpiés peludos). Todos los demás pertenecen a la subclase Chilognatha, dividida en dos infraclases: Pentazonia, que contiene los milpiés de cuerpo corto que pueden enroscarse formando una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de gusano, que contiene la gran mayoría de las especies.

La historia de la clasificación científica de los diplópodos comenzó con Linneo quien, en la 10.ª edición de su Systema naturæ (1758), nombró siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (insectos sin alas). En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primera clasificación detallada. Diplopoda fue nombrado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, su taxonomía fue impulsada por relativamente pocos investigadores por entonces, con contribuciones importantes de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada uno de los cuales describió más de 1000 especies, así como Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann. Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología, con los índices de descripción de especies más altos de la historia, a veces superando las 300 por año.

En 1971, el biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicó una lista completa de todos sus familias y géneros conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra reconocida como el inicio de la «era moderna» de la taxonomía de los diplópodos.​ En 1980, el zoólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación en la que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó el primer análisis filogenético de órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos. Una clasificación de 2003 del estadounidense Rowland Shelley es similar a la planteada originalmente por Verhoeff, que continúa siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado, a pesar de que estudios moleculares más recientes postulan relaciones en conflicto. Un resumen de 2011 sobre la diversidad de las familias de diplópodos de William A. Shear situó el orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematomorpha

Así que eliminando todas las especies extintas la clasificación puede esquematizarse o resumirse de la siguiente manera:

  • Subclase Penicillata Latrielle, 1831

Orden Polyxenida Verhoeff, 1934

  • Subclase Chilognatha Latrielle, 1802

Infraclase Pentazonia Brandt, 1833

Superorden Limacomorpha Pocock, 1894

Orden Glomeridesmida Cook, 1895

Superorden Oniscomorpha Pocock, 1887

Orden Glomerida Brandt, 1833
Orden Sphaerotheriida Brandt, 1833

Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887

Subclase Colobognatha Brandt, 1834

Orden Platydesmida Cook, 1895
Orden Polyzoniida Cook, 1895
Orden Siphonocryptida Cook, 1895
Orden Siphonophorida Newport, 1844

Subclase Eugnatha Attems, 1898

Superorden Juliformia Attems, 1926

Orden Julida Brandt, 1833
Orden Spirobolida Cook, 1895
Orden Spirostreptida Brandt, 1833
Superorden Nematophora Verhoeff, 1913

Orden Callipodida Pocock, 1894
Orden Chordeumatida Pocock 1894
Orden Stemmiulida Cook, 1895
Orden Siphoniulida Cook, 1895

Superorden Merocheta Cook, 1895

Orden Polydesmida Pocock, 1887
El Orden Spirostreptida Brandt, 1833 comprende unas 12000 especiers descritas de milpiés largos y cilíndricos, con 30 a 90 anillos corporales. Contiene los milpiés africanos gigantes del género Archispirostreptus que pueden superar los 30 centímetros de longitud y son los mas largos del mundo. Las especies de este orden son de distribución tropical, por África, el sur de Asia hasta Japón, Australia y el hemisferio occidental desde los Estados Unidos hasta la Argentina.

Este orden se clasifica de la siguiente manera

  • Suborden Cambalidea

Cambalidae
Cambalopsidae
Choctellidae
Iulomorphidae
Pseudonannolenidae

  • Suborden Spirostreptidea

Superfamilia Odontopygoidea

Atopogestidae
Odontopygidae

Superfamilia Spirostreptoidea

Adiaphorostreptidae
Harpagophoridae
Spirostreptidae


Spirostreptidae es una familia que contiene unos 100 generos distribuidos por Norteamerica, Sudamerica, el Este del Mediterráneo, el Africa continental, Madagascar y las Seychelles. Uno de estos géneros es Archispirostreptus, que contiene 26 especies:

  • Archispirostreptus arabs (Pocock, 1876
  • Archispirostreptus beccarii Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus boettegi Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus camerani Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus cayennophilus Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus cechii Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus compressicauda Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus conatus (Attems, 1928)
  • Archispirostreptus curiosum Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus curiosus Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus divergens Krabbe & Enghoff, 1978
  • Archispirostreptus dodsoni Pocock, 1899
  • Archispirostreptus gigas (Peters, 1855)
  • Archispirostreptus guayrensis Silvestri, 1896
  • Archispirostreptus guineensis Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus ibanda Silvestri, 1907
  • Archispirostreptus lobatus Attems, 1901
  • Archispirostreptus lobulatus Attems, 1901
  • Archispirostreptus lugubris Brölemann, 1901
  • Archispirostreptus phillipsii Pocock, 1896
  • Archispirostreptus punctiporus Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus sanctus Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus smithii Pocock, 1899
  • Archispirostreptus sumptuosus Silvestri, 1896
  • Archispirostreptus transmarinus Hoffman, 1965
  • Archispirostreptus virgator Silvestri, 1907
  • Archispirostreptus xanthoproctus Silvestri, 1897


Archispirostreptus gigas (Peters, 1855)

La palabra Archispirostreptus deriva del griego “arche” que significa antiguo + “speira” que significa espiral + “streptos, -e, -on” que significa envuelto, girado. La palabra gigas también deriva del griego “gigas, -antos”, los gigantes, seres monstruosos hijos de la Tierra que querían escalar el Olimpo para destronar a Júpiter, pero fueron derrotados por él.


El nombre vulgar de este diplodo es milpiés negro africano.

Es una especie muy extendida en las tierras bajas del este de África, desde Mozambique hasta Kenia, pero rara vez alcanza altitudes de 1.000 m. Principalmente vive en bosques, pero también se puede encontrar en áreas de hábitats costeros que tienen algunos árboles.

De momento está catalogado como el miriápodo más largo del mundo, teniendo entre 100- 400 patas. Y cada vez que mudan, añaden más segmentos y se incrementa el número de patas. Pueden alcanzar 39 cm de longitud y los 6.7 cm de diámetro.

Aunque las tonalidades son variables, en general son negros, con estrechas bandas rojizas en cada segmento y las patas también rojizas.



El séptimo segmento las patas de los machos se modifica dando lugar a los gonópodos, para transferir el esperma durante la cópula.

El cortejo del macho consiste en alinearse con la hembra y hacer vibrar sus patas. Si es aceptado, ambos yergen la parte delantera del cuerpo y se agarran mientras el esperma es transferido del macho a la hembra. Después de la cópula, la hembra hará un pequeño nido entre el substrato donde realizará la puesta. Ésta será vigilada siempre por la hembra, hasta la eclosión que sera en un plazo de 2 o 3 semanas. Las hembras ponen entre 10 y 300 huevos a la vez. Las crías eclosionan después de unas semanas y generalmente nacen con tres pares de patas seguidas de cuatro segmentos sin patas.

Son herbívoros detritivoros, lucífugos e higrófilos.

Cuando se sienten amenazados se enroscan en una espiral exponiendo sólo el exoesqueleto duro y emiten secreciones líquidas irritantes.

Refuerzan sus madrigueras reordenando las partículas a su alrededor a modo de muros de contención.