domingo, 9 de julio de 2017

Los de las alas rectas y verde que te quiero verde

En esta entrada hablaré de un Orden del reino animal que no he tocado hasta ahora: el Orden Ortóptera y de uno de sus dos subordenes (Ensífera), dejando el otro (Caelifera) para otra entrada. Después ahondaremos hasta llegar a una especie.

Pertenecen al orden ortóptera los saltamontes, grillos, langostas, y el alacrán cebollero. Son un orden de insectos hemimetábolos, es decir que sufren metamorfosis incompleta y paurometábolos (las formas jóvenes tienen la misma alimentación que las adultas), con aparato bucal masticador.

La palabra Orthoptera, deriva del griego "orthós" que significa recto, derecho, y "pteron" que como ya sabemos de sobra significa alas.

El orden Ortóptera tiene unas 19 000 especie distribuidas por todo el planeta, la mayoría tropicales y como avance al inicio, se subdivide en dos subordenes fundamentales:

Ensífera: presenta antenas normalmente mucho más largas que el cuerpo, si son más cortas entonces están formadas por más de 30 artejos. Órganos auditivos (si están presentes) situados cerca de la base de las tibias anteriores y los órganos estridulatorios (si están presentes) se sitúan en la base de las tegminas. Miden unos 6,5 cm de largo y son de color verde y con alas anchas.

Caelíferra: se caracteriza por presentar las antenas comúnmente no más largas que la cabeza y el pronoto juntos, a veces con menos de 30 artejos; los órganos auditivos, si están presentes, se encuentran a cada lado de la base del abdomen; la estridulación (si son capaces de realizarla) se produce al frotar el fémur posterior contra la tegmina o el abdomen. Comúnmente conocidos como saltamontes, chapulines o langostas.

Los ortópteros se caracterzan anatómicamente por:

1) cabeza por lo general grande y redonda, a veces cónica (Acrida), bastante móvil en el protórax, hipognata. Con un robusto aparato masticador formado por los palpos maxilares, constituidos por cinco segmentos y los labiales, constituidos por tres. Con ojos compuestos, hemisféricos o hemiovoidales y a menudo tres ocelos. Tienen antenas que son filiformes, rara vez pectinadas.

2) protórax siempre más grande que los demás segmentos y con un pronoto bastante desarrollado y que puede extenderse, en casos excepcionales, hasta alcanzar el final del cuerpo (Tetrigidae); dorsalmente está formado por el disco del pronoto (divido en prozona y metazona por el surco típico o posterior) y lateralmente, definido por las quillas laterales, por los paranotos o lóbulos laterales. Lóbulos esternales bien esclerificados: la conformación y estructuras del prosterno, mesosterno y metasterno suele tener importancia taxonómica. Mesotórax, metatórax y primer segmento del abdomen soldados entre sí.

3) dos pares de alas más o menos desarrolladas: tegminas (anteriores) estrechas, alargadas, del mismo color que el resto del cuerpo y con las nervaduras onduladas y alas propiamente dichas (posteriores),  membranosas, transparentes o coloreadas y amplias debido al desarrollo de la región anal. Suelen estar claramente presentes en la mayor parte de las especies, aunque existen bastantes variaciones. 

4) abdomen alargado, cilíndrico y con 11 segmentos. Gracias a la presencia de una membrana intersegmental estos segmentos son móviles. Los tergitos se encuentran más desarrollados que los esternitos. El noveno y décimo segmento forman los genitales externos. El undécimo rodea la apertura anal y con el tergito modificadoforma la lámina supranal (Epiprocto) mientras que el décimo esternito constituye dos lóbulos laterales (paraproctos). El último esternito visible, el noveno en machos y el octavo en hembras, es desarrollado y constituye la placa subgenital.

5) aparato reproductor masculino con dos testículos formados por una vasta cantidad de folículos tubulares que se fusionan en un ducto eyaculador, en cuyo tramo inicial desembocan unos canales con función de vesículas seminales y glándulas accesorias. El aparato copulador (aedagus) se encuentra constituido por dos pares de lóbulos membranosos, sobre los cuales se insertan uno o más pares de escleritos estrechos y alargados (titiladores). Aparato reproductor femenino con dos ovarios implantados sobre dos oviductos. Un ovipositor desarrollado y formado por tres pares de valvas: ventrales, internas y dorsales.

6) patas formadas por coxa, trocánter, fémur, tibia y tarsos (en número variable según la familia de que se trate). Primer y segundo par de patas mas o menos iguales, excepto en especies excavadoras (Gryllotalpidae) con un órgano timpánico situado en la base de las tibias anteriores (en la mayoría de los Ensifera). Tercer par de patas adaptado para el salto, con tibias y fémures alargados. Patas posteriores con espolones y superficie interna de los fémures posteriores con aparato estridulador (mayoría de las especies de Caelifera). Tarsos constituidos por 1-4 segmentos, cada uno de ellos con un par de cojincillos inferiores (pulvilos) y un pequeño pretarso en el ápice con dos uñas y frecuentemente un lóbulo (ariola).
Los ortóperos se reproducen sexualmente aunque raramente se ha descrito la partenogénesis. Los machos atraen a la hembra a través de sonidos o con feromonas. El macho elabora un espermatóforo de forma, estructura y dimensiones variables: globosa (Ensifera) o tubular (Caelifera).

En la mayoría de las especies la ovoposición está limitada a un breve periodo, situado a finales del verano. Algunas especies ovopositan en primavera, mientras que las formas antropófilas pueden ovopositar cualquier época del año. Los huevos son llevados a lugares protegidos: debajo de la corteza de los árboles, el interior de tejidos vegetales o debajo del suelo. Los huevos son depositados en montones y sumergidos en una secreción espumosa que solidifica con el aire, formando así una ooteca. El periodo de incubación de los huevos es variable, según las especies, una vez que se produce la eclosión la mayoría de los ortópteros inmediatamente después de salir del huevo, y abandonar el suelo o los tejidos vegetales donde fue puesto éste, realizan su primera muda. Las fases juveniles (ninfas) son muy semejantes al estado adulto, pero con menos artejos en las antenas, sin alas o solo con esbozos y sin estructuras genitales externas maduras. El número de mudas ninfales necesarias para alcanzar el estado adulto oscila entre 4 a 10.

Una de las características más notables de los ortópteros es la estridulación. El sonido puede producirse por frotamiento recíproco de las dos tegminas, donde algunas partes están especializadas para formar el órgano estridulador (arquito, plectro y espejo o tambor), como ocurre en los ensífera o mediante diferentes adaptaciones que dan origen a variados órganos estriduladores, como ocurre en los caelífera.

Se alimentan normalmente de vegetales (herbívoros y granívoros), aunque no es raro encontrar especies de régimen omnívoro e incluso algunas que son casi exclusivamente carnívoras, alimentándose de presas que capturan activamente e incluso, ocasionalmente, de carroña.

Los ortópteros no presentan especies sociales, aunque en determinadas condiciones ambientales pueden presentarse explosiones poblacionales y algunas especies pueden desarrollar fases gregarias que pueden desplazarse coordinadamente y causar tremendos daños a la vegetación y cultivos.

Muchos ortópteros cuando se les captura expulsan gotas de una sustancia oscura por la boca y en algunos casos de hemolinfa (autohemorrea) a través de las articulaciones de las patas. También pueden desprenderse voluntariamente de alguno de sus miembros (autotomía), normalmente de las patas, por ruptura de la articulación existente entre el trocánter y el fémur.

Unas de las características más destacadas de los ortópteros es su homocromía o capacidad adaptar su color corporal al del medio en el que se encuentran y el mimetismo o capacidad de parecerse estructuralmente a su medio ambiente, mediante la alteración de su anatomía externa.

Los ortópteros son presas de vertebrados (mamíferos, aves, reptiles) e invertebrados (himenópteros esfécidos, arácnidos, mántidos, etc), y se encuentran claramente en la base de las cadenas tróficas de casi todos los ecosistemas en los que se desarrollan. Las ootecas de los acrídidos son depredadas por numerosos dípteros (sarcofágidos, antómidos, léptidos y bombílidos), coleópteros (cléridos y meloidos), himenópteros (esceliónidos); algunos grupos de ácaros (trombídidos y eritreidos) y nematodos, parasitan a los adultos y, por último, también pueden resultar infectados por hongos entomopatógenos.


Suborden Ensifera


Este suborden contiene las siguientes superfamilias

    Superfamilia Grylloidea
    Superfamilia Hagloidea
    Superfamilia Phasmomimoidea
    Superfamilia Rhaphidophoroidea
    Superfamilia Schizodactyloidea
    Superfamilia Stenopelmatoidea
    Superfamilia Tettigonioidea
       
Y la Superfamilia Tettigonioidea las siguientes familias

Familia Haglotettigoniidae
Familia Tettigoniidae .

El nombre científico "Tettigoniidae" se deriva del género Tettigonia, primero descrito por Carl Linnaeus en 1748. Tettigonia en latín significa saltahojas y esta palabra deriva a su vez del termino griego "tettigonion" palabra compuesta de "tettix" que significa cigarra y "genos" que significa raza.

Los Tetigonios son los llamados saltamontes longicornios, por sus largas antenas, característica que los diferencia de los verdaderos saltamontes. Tienen un tamaño muy variable que va desde los 5 mm a los 130 mm. Son insectos que viven en los árboles y que se escuchan con frecuencia durante la noche del verano y principios del otoño.

Tienen una vida media de  aproximadamente un año. Las hembras suelen poner sus huevos al final del verano en filas, bajo el suelo o en los agujeros del tallo de una planta. Los huevos son típicamente de forma ovalada. La forma de su ovipositor se relaciona con las áreas donde deposita huevos. Tienen ovipositores en forma de hoz si ponen los huevos en materia vegetal o alargados si los ponen en tallos de césped. Las ninfas a menudo parecen versiones más pequeñas de los adultos, pero en algunas especies imitan a arañas, otros insectos o flores, para prevenir la depredación. Una vez que terminan su última muda se preparan para aparearse.

Se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida. La selva tropical de la cuenca amazónica es el hogar de más de 2000 especies y Norteamérica de unas 255.

Su dieta incluye hojas, flores, corteza y semillas, pero muchas especies son exclusivamente depredadoras, alimentándose de otros insectos, caracoles o incluso de pequeños vertebrados como serpientes y lagartos. Algunas son consideradas plagas por los cultivadores comerciales.

Los machos tienen órganos estriduladores situados en los ángulos traseros de sus alas delanteras. En algunas especies, las hembras también son capaces de estridulación. Los machos utilizan el sonido para el cortejo, que ocurre a finales del verano. Muchas especies estridulan según la temperatura ambiente por lo que el número de trinos en un período definido de tiempo puede indicar una lectura de temperatura bastante precisa. Para las especies americanas, el número de trinos en 15 segundos más 37 da la temperatura en grados Fahrenheit.

Algunas especies tienen espinas en diferentes partes del cuerpo que utilizan para enjaular a su presa o limitar su movilidad. Las espinas en las tibias y los fémures suelen ser más afiladas y no articuladas.

Son polígamos y los machos tienen un curioso comportamiento reproductivo efectuando un cortejo en el que proporcionan un regalo nupcial para las hembras en la forma de un espermatophylax. Las relaciones polígamas conducen a altos niveles de competencia entre los machos debido a la disminución de la disponibilidad de machos capaces de suministrar espermatoforos nutritivos a las hembras. Las hembras producirán más huevos en una dieta de alta calidad; Por lo tanto, la hembra busca machos más saludables con un espermatóforo más nutritivo. Las hembras utilizarán el sonido creado por el varón para juzgar la aptitud del macho. Cuanto más fuerte y más fluido sea el trino, mayor será la aptitud del macho.

La Familia Tettigoniidae incluye las siguientes subfamilias:

    Acridoxeninae Zeuner, 1936
    Austrosaginae Rentz, 1993
    Bradyporinae Burmeister, 1838
    Conocephalinae Burmeister, 1838
    Hetrodinae Brunner von Wattenwyl, 1878
    Hexacentrinae Karny, 1925
    Lipotactinae Ingrisch, 1995
    Listroscelidinae Redtenbacher, 1891
    Meconematinae Burmeister, 1838
    Mecopodinae Walker, 1871
    Microtettigoniinae Rentz, 1979
    Phaneropterinae Burmeister, 1838
    Phasmodinae Caudell, 1912
    Phyllophorinae Stål, 1874
    Pseudophyllinae Burmeister, 1838
    Saginae Brunner von Wattenwyl, 1878
    Tettigoniinae Krauss, 1902
    Tympanophorinae Brunner von Wattenwyl, 1893
    Zaprochilinae Handlirsch, 1925
    †Pseudotettigoniinae Sharov, 1962

y dentro de  Tettigoniinae Krauss, 1902 nos encontramos con

Tettigonia viridissima, Saltamontes verde común o langosta verde 
 
La etimología de la palabra tettigonia ya la expliqué antes. Viridissima es el superlativo "viridis, -e" palabra del latín que significa verde.

Esta especie se distribuye por toda Europa, Asia Menor y norte de África, aunque su presencia ha disminuido a causa de la presión ejercida por el hombre. Aparece en bosques de ribera, landas, zarzales, bojedales, bordes herbosos de bosques húmedos, prados, pastizales húmedos y subhúmedos, prados de siega, cañaverales, juncales, cultivos y herbazales de ribera desde el nivel del mar hasta los 1830 m
 Ejemplar joven con las alas aún no bien desarrolladas

Llaman la atención por su tamaño, superior a los tres centímetros (28 - 42 mm de longitud) y por su coloración verde brillante (ocasionalmente marrón), con una línea marrón muy visible en la parte superior de la cabeza, que se extiende por la base de las alas anteriores. Además las alas posteriores son de una transparencia cristalina, posee unos enormes ojos de color rojizo y unas largas antenas compuestas por muchos artejos.

Los tegminas o alas delanteras son mucho más largos que los fémures posteriores, con un área de estridulación de 1/6 de la longitud total en los machos. A pesar del gran desarrollo de sus alas, su vuelo es bastante débil. Tienen el órgano auditivo en las tibias anteriores, y su finura es increíble, pudiendo alcanzar los ultrasonidos. Se comunican mediante estridulación rozando las alas anteriores. 

El macho tiene al final del abdomen unos cercos que presentan un diente interno cerca de la base.

La hembra tiene una placa subgenital el doble de larga que ancha, con dos quillas laterales muy marcadas y paralelas en todo su recorrido y con una incisión profunda, pero no estrecha en el margen apical que forma dos lóbulos que prácticamente se tocan en la base. Su oviscapto es casi tan largo como el cuerpo, ligeramente curvado hacia arriba.
Ejemplar joven con las alas aún no bien desarrolladas

Los adultos aparecen entre julio y septiembre. Las hembras depositan la puesta dentro de la tierra y, en la primavera siguiente, de los huevos salen ninfas bastante parecidas a los adultos.

Se trata de una especie principalmente carnívora cuya actividad se desarrolla mayoritariamente en las últimas horas de la tarde y por la noche.
 Ninfa de Tettigonia viridissima en la que ya se aprecian sus larguísimas antenas
 Misma ninfa de Tettigonis viridissima 
en la que se puede apreciar bien el aparato bucal masticador



viernes, 7 de julio de 2017

Misumena vatia: cuando hace falta canibal, cuando hace falta estreñida

El canibalismo sexual, la captura y el consumo de congéneres del sexo opuesto (generalmente por la hembra), es algo relativamente frecuente entre todos los arácnidos, es decir, entre arañas, escorpiones y mantis. El macho canibalizado se convierte así en una fuente de energía, nutrientes y gametos.

La decisión de copular o devorar al macho ante la que se encuentra la hembra está probablemente influenciada por múltiples variables, entre las que podemos incluir la etapa reproductiva de la hembra, las condiciones energéticas de la misma, el tamaño y la edad. No es nada fácil obtener información sobre la influencia de todas estas variables. La información puede variar según las especies; por ejemplo, se ha demostrado con estudios que las circunstancias, el hambre, las condiciones reproductivas (que la hembra sea virgen o no), así como la probabilidad de apareamiento, puede afectar a la predisposición a canibalizar al macho en algunas especies, pero no en otras. Pero además los resultados de varios estudios no son congruentes: varios investigadores han encontrado que las diferencias de tamaño dentro de una especie afectan a la vulnerabilidad al canibalismo, lo que puede deberse a la perspectiva de que los machos grandes proporcionen recompensas mayores que los mas pequeños y a que sean más móviles y, por lo tanto, menos vulnerables (los machos pequeños no parecen tan valiosos o visibles como los más grandes), sin embargo otros estudios no encuentran diferencias en el tamaño de los machos en este asunto del canibalismo sexual, planteando la posibilidad de que este factor no siempre juegue un papel significativo.

Respecto a la edad, variable menos estudiada, los estudios publicados hasta hace poco demostraban que afecta a las tendencias caníbales en algunas situaciones, pero no en otras. Se ha sugerido que los machos de mas edad probablemente por tener un menor valor reproductivo residual tienden a correr mayor riesgo a ser devorados por la hembra, pero no hay nada que haya demostrado esta hipótesis.
En el 2004 DOUGLASS H. MORSE' AND HELEN H. HU publicaron un estudio en el The American Midland Naturalist, Vol. 151, No. 2 (Apr., 2004), pp. 318-325 sobre como afecta la edad en el riego de ser canibalizado para el macho de Misumena vatia. Los machos de esta especie son minúsculos y pueden pesar tan poco como la décima parte de lo que pesa la hembra adulta o la centésima de lo que pesa la hembra grávida, de tal manera que las hembras pueden convertirse fácilmente en caníbales. Los autores hicieron un curioso experimento utilizando machos adultos de Misumena vatia de diferentes edades, definiendo la edad como el tiempo transcurrido desde la muda en la etapa adulta. Controlaron las condiciones energéticas, el estado reproductivo y el tamaño, lo que les permitió evaluar directamente la importancia de la variable edad. Vieron que los machos de mas edad eran mas frecuentemente atacados y canibalizados por la hembra teniendo significación estadística aplicando el test de Probablilidad de Fisher y que además eran menos capaces de escapar del ataque de la hembra canibal. No encontraron ningún signo de que los machos mayores presentasen ningún comportamiento que significase un aumento de riesgo para ser canibalizados por la hembra, como parecían mostrar los estudios previos y también confirmaron que el tamaño del macho o que la hembra fuese virgen o no, no afectaba para nada al canibalismo. Sin embargo si que vieron que los ataques y canibalismo al macho eran mas frecuentes en la ultima parte de la temporada reproductiva (finales de Julio) e independientemente de las variables que afectaban a los machos como el tamaño y la edad, lo que sugería que era la mayor edad de la hembra lo que podía ser un factor favorecedor del canibalismo, como ya había sugerido en un estudio de 1958 Bristowe.
Pero hay otro tipo de canibalismo interesante que se puede estudiar en estos arácnidos y es el de las crías recién salidas del huevo, lo que se denomina canibalismo en el nido y que se olvida frecuentemente por lo fácil que es que pase desapercibido para los observadores. Las víctimas de este tipo de canibalismo servirían como huevos tróficos, mejorando la fortuna de algunos hermanos de nido a expensas de otros. Los canibales suelen ser arañas en su primer instar o en el segundo.
No hace mucho sin embrago, en una nota breve en The Journal of Arachnology 39:168-170, Douglass H. Morse mostró como alrededor del 1% de los nidos de una población de Misumena vatia de la Costa de Maine (EEUU) contenía individuos aparentemente caníbales. Estos ejemplares permanecieron en sus nidos un periodo de tiempo el triple de largo de lo habitual  y cuando  abandonaban tenían un tamaño cuatro veces mayor que el de sus hermanos no caníbales. Este comportamiento caníbal en el nido parece ser generalizado y relativamente estable, aunque poco frecuente.

Y ya que hemos visto una curiosidad en el comportamiento alimenticio de Misumena vatia (el canibalismo), veamos ahora para compensar otra en el excretor: el estreñimiento controlado de la hembra de Misumena vatia en cautividad.

Cualquier animal puede experimentar riesgos por la evacuación de sus excretas, ya que estas pueden alertar a los depredadores y parásitos de su presencia y aumentar el peligro de la enfermedad. Además, la presencia de estas excretas podría prevenir a las presas de la presencia de un depredador disminuyendo sus posibilidades de caza. Considerando la importancia de estos factores, es sorprendente la poca atención que se ha puesto en el estudio del tema. Puede que el primer estudio sobre este punto en arácnidos sea el de Curtis & Carrel (2000) sobre el comportamiento de defecación de las arañas de jardín Argiope Aurantia Lucas 1833 (Araneidae). No obstante Tietjen en 1980 ya informó sobre la distribución no aleatoria de excretas en condiciones de laboratorio de Mallos gregalis, Simon 1909 (Dictynidae). Se sabe que en respuesta al riesgo de que las excretas proporcionen señales de su presencia a presas potenciales o anfitriones, algunos animales pueden desarrollar respuestas conductuales que minimicen esta amenaza, como excretar lejos de su entorno habitual o retener los excrementos indefinidamente hasta que puedan deshacerse con seguridad de ellos. Las especies que muestren alta fidelidad a una localización deberían experimentar modificaciones del comportamiento particularmente importantes para desarrollar tales tácticas, como demostró Weiss (2003, 2006) en las orugas.
Las arañas de cangrejo Misumena vatia (Clerck 1757) (Thomisidae) típicamente ocupan las flores para sentarse y esperar a los insectos que cazan pudiendo permanecer en los sitios de caza durante varios días seguidos. La excreción en este lugar podría atraer a un gran número de depredadores y parásitos (otras arañas, avispas depredadoras y avispas y moscas parasitoides) a través de señales visuales u olfativas proporcionadas por este material.
En el año 2008, de nuevo  Douglass H. Morse, publica en The Journal of Arachnology 36:612-61 una nota sobre el comportamiento defecatorio de hembras de Misumena vatia. Cuantifica la frecuencia de deposición y el tamaño de la excreción en el espacio que ocupan cuando son capturadas e inmediatamente después de su liberación, sobre la vegetación y las flores. La observación de esto junto con la observación de los patrones de excreción de hembras adultas en el campo le permiten comprobar si la araña se aleja de sus lugares habituales de caza para eliminar las excretas y si el tamaño del sitio afecta a la forma y cantidad de la excreción. Este hombre aprecia que las hembras adultas de Misumena vatia suelen retener sus excretas durante largos periodos de tiempo bajo condiciones experimentales. Esto se ve anatómicamente facilitado por la existencia de un gran aparato excretor (Cámara cloacal) con un esfínter muscular que les permite a estas arañas almacenar grandes cantidades de excretas (Seitz 1987). Encuentra una relación directa entre la cantidad de las excretas y el tiempo de confinamiento de la araña, haciendo que esta defeque con mas regularidad en su ambiente natural que en confinamiento, donde tiene menos espacio.

Como se puede ver, Misumena vatia no deja de darnos sorpresas.   

El ciclo vital de Coreus marginatus

Pentatomomorpha es un infraorden de insectos pertenecientes al orden Hemíptera que tiene cinco superfamilias:

    Aradoidea
    Pentatomoidea
    Coreoidea
    Lygaeoidea
    Pyrrhocoroidea

Dentro de la superfamilia Coroidea se encuentran las siguientes familias:

    Alydidae
    Hyocephalidae
    Rhopalidae
    Stenocephalidae
    Coreidae

La familia Coreidae es grande, con más de 1.900 especies en más de 270 géneros. La mayoría de los taxónomos dividen a la familia en tres o en cuatro subfamilias. Se han propuesto numerosas tribus dentro de esta familia para la elevación al rango o categoría de subfamilia pero el único de estos cambios que por lo menos una minoría significativa de investigadores aceptan actualmente es la elevación de los Agriopocorinae, y no todos opinan lo mismo porque las revisiones recientes tienden a tratarlos como una tribu otra vez, reconociendo solamente las tres subfamilias aceptadadas desde 1867.

Coreinae Leach, 1815
Agriopocorinae Miller, 1953 (a menudo incluidos en Coreinae)
Meropachydinae Stål, 1867
Pseudophloeinae Stål, 1867

La subfamilia Coreinae tiene las siguientes tribus:

    Acanthocephalini Stål, 1870
    Acanthocerini Bergroth, 1913
    Acanthocorini Amyot and Serville, 1843
    Agriopocorini Miller, 1954
    Amorbini Stål, 1873
    Anhomoeini Hsiao, 1964
    Anisoscelidini Laporte, 1832
    Barreratalpini Brailovsky, 1988
    Chariesterini Stål, 1868
    Chelinideini Blatchley, 1926
    Cloresmini Stål, 1873
    Colpurini Breddin, 1900
    Coreini Leach, 1815
    Cyllarini Stål, 1873
    Daladerini Stål, 1873
    Dasynini Bergroth, 1913
    Discogastrini Stål, 1868
    Gonocerini
    Homoeocerini Amyot and Serville, 1843
    Hypselonotini Bergroth, 1913
    Latimbini Stål, 1873
    Manocoreini Hsiao, 1964
    Mecocnemini Hsiao, 1964
    Mictini Amyot and Serville, 1843
    Nematopodini Amyot and Serville, 1843
    Petascelini Stål, 1873
    Phyllomorphini Mulsant and Rey, 1870
    Placoscelini Stål, 1868
    Prionotylini Puton, 1872
    Procamptini Ahmad, 1964
    Sinotagini Hsiao, 1963
    Spartocerini Amyot and Serville, 1843

Dentro de la tribu Coreiini es donde situamos a la especie Coreus marginatus

Ya hablé largo y tendido de Coreus marginatus, pero no conté nada de su ciclo vital. Esta es la información que pretendo añadir ahora.

Sabemos que tanto adultos como ninfas se alimentan de la savia de las plantas a las que parasitan que vienen siendo unas 15 familias diferentes. Es decir, son fitófagas, pero también  actúan como saprofitas ya que también succionan fluidos de cualquier animal muerto por lo que se las considera polífagas.

Al igual que otros Coreidae, Coreus marginatus tiene un ciclo de vida anual que consiste en un huevo seguido de cinco estadios ninfales sucesivos antes de convertirse en un adulto. Hiberna como un adulto y copula en la típica posición heterópteros espalda con espalda, poniendo grandes huevos marrones entre finales de mayo y principios de julio. Los adultos tienen una vida media fértil de 4 ó 6 meses. Los huevos eclosionan a las 3-5 semanas tras la puesta. Las ninfas pasaran por 5 mudas antes de llegar a ala fase adulta.  Las ninfas son como el adulto, de tamaño mas pequeño, no poseen alas ni madurez sexual, tienen aspecto espinoso y unas antena relativamente grandes y peludas. Las ninfas maduran a adultos a partir de agosto. La metamorfosis de Coreus marginatus es sencilla, simple o incompleta ya que las ninfas se transforman en individuo adulto de una manera continua, sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse.
  Varón y ninfa adultos mostrados desde las vistas dorsal y ventral

La identificación de las primeras etapas de las ninfas o instar se complica por su aspecto rápidamente cambiante a medida que pasan por cada uno de las 5 fases antes de llegar a la edad adulta, a principios del otoño.

Las eclosiones y el desarrollo de las larvas tienen lugar durante varios meses, lo que permite encontrar en un mismo momento e incluso en la misma planta todos los instares y la forma adulta.

Una excelente época del año para encontrarlos es a finales del verano cuando se están alimentando de plantas bajo el sol preparándose para la hibernación.

La etapa larval más temprana ya muestra las largas antenas charaterísticas de todos los Coreidae.

La siguiente etapa de desarrollo de la larva muestra los primeros signos reales de desarrollo del elytra (envoltura del ala) pero aún con un pronotum estrecho.

La tercera y cuarta fases o instar ya muestran crecimiento del pronotum y el abdomen, que se van ensanchando

El instar final, más grande, está mucho más cerca del tamaño de un adulto completamente desarrollado con elytra más grande y el pronotum más ancho.
 Ilustraciones de Ashley Wood que tiene también una hermosa página de fotografías en Flickr

Coreus marginatus, en común con muchos otros Coreidae, tiende a ser más oscuro con la madurez y a medida que se acerca el invierno.

Los adultos de la nueva generación no se reproducirán en el mismo año de su nacimiento, sino que hibernarán entre la hojarasca del suelo o en cortezas de árboles, donde permanecerán camuflados.
Adulto de la nueva generación escondido  en la hojarasca
esperando que suba la temperatura y llegue el momento de la reproducción

miércoles, 5 de julio de 2017

Cacyreus marshalli (segunda parte)

Originalmente los geranios ornamentales (Pelargonium peltatum, Pelargonium grandiflorum y especialmente los híbridos P.hortorum o geranio zonal y P. Peltatun o geranio de hoja de hiedra) que compramos en las tiendas de jardinería, proceden de Sudáfrica y fueron traídos libres de las plagas y parásitos.  Los geranios son plantas de exterior con flores de atractivos y vivos colores. Florecen durante el verano. Rápidamente se popularizaron debido a su resistencia. Incluso podía maltratarseles sin regarlos y tenerlos en balcones de ciudades con bastante polución, que el puñetero geranio resistía lo que echasen, lo único que podía indefectiblemente con él era el frio (menos de 10º o heladas),la oscuridad o si los ponías en interior tenerlos cerca de la calefación.  Hasta que llegó Cacyreus marshalli.
Ya sabemos que Cacyreus marshalli es una especie originaria de Sudáfrica, descrita originariamente por el entomólogo inglés Butler en 1898, de la antigua colonia Inglesa de Natal. Pero aprendamos más de la historia de como se introdujo en Europa.

Antes de la publicación de la descripción de Butler, en Noviembre de 1978 en Cheshunt y Hertfordshire (Inglaterra) ya se decetctaron dos orugas que habian sido introducidas inadvertidamente en geranios importados (Pelargonioum fever cascade). Esas larvas fueron confiscadas y se completó su desarrollo en los laboratorios del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (MAFF) británicos situados en Harpenden, Hertfordshire. Todo un admirable ejemplo de buen trabajo de control de plagas o de buena fortuna, según se quiera ver. Yo solamente puedo decir que en mi pueblo “al saber hacer, le llaman suerte” y al que le pique, que se rasque.

El caso es que entre el 15 y el 20 de Noviembre de 1989 en la localidad de Paguera en el sur de Mallorca, unos entomólogos alemanes, Eitschberger y Stamer, capturaron 13 ejemplares de Cacyreus marshalli (5 machos y ocho hembras), desconocidas hasta entonces en la isla y aseguraron que pertenecían "a una especie que ha sido introducida con su planta nutricia natural (geranio) y ha conseguido criar en la isla". No creían que fuese una migración natural y aportaban pruebas razonadas de ello.

En Septiembre de 1990, dos semanas antes de que apareciese la publicación de Eitschberger y Stamer, Edward M. Raynor, un entomólogo inglés, publicó una nota en la revista británica Entomologyst's Record en la que aportaba fotografías de lo que fue identificado en el momento como un posible ejemplar de Cacyreus Ethiopicus y contaba además como había visto mas ejemplares iguales en Magalluf. Suponía que la mariposa estaba criando en Mallorca y había sido introducida con geranios. Raynor vió los ejemplares por primera vez en Abril de 1990 cuando estaba en el jardín de unos amigos en cabo Falcó, al sur de Magalluf y poco mas tarde en la misma Magalluf.
Al año siguiente de la descripción de Eitschberger y Stamer, dos científicos catalanes, Sarto i Monteys y Masó, confirmaron el asentamiento definitivo de la especie en toda la isla de Mallorca y advertían que se trataba de una plaga que fácilmente podría llegar a la península en caso de que las autoridades competentes no tomasen las medidas preventivas pertinentes.

Ya nos podemos imaginar la historia que sigue a continuación. España no es Inglaterra, el gobierno Español no era el Inglés y las instituciones Españolas tampoco eran las Inglesas. Además el  comportamiento de muchos Españoles ya sabemos como era, como es y probablemente como seguirá siendo, por los siglos de los siglos, Amen.

En definitiva, que se hizo entonces una campaña preventiva en puertos y aeropuertos con posters del Servicio de Protección de los Vegetales del Departamento de Agricultura, Ganadería y Pesca de la Generalitat de Cataluña. Pero curiosamente los posters, que avisaban que no se llevasen esquejes de geranio procedentes de Mallorca a otros lugares, no fueron colocados en el aeropuerto de Valencia, el mas cercano a las islas. Y la plaga alcanzó las otras islas balcares (excepto Formentera) y en abril de 1992 se detectó por primera vez en la península, cerca de Castellón de la Plana y en Logroño. Ese mismo año se confirmó que Cacyreus marshalli ya estaba muy asentada en Menorca e Ibiza.
En 1993 la plaga salta definitivamente al continente Europeo.
En abril de ese año se documenta una puesta de 8 huevos en Denia (Alicante) por un ejemplar hembra que se supone se introdujo en barco desde Ibiza.

En Julio de 1993 se detecta en Valencia, Logroño, Zaragoza y Granada, siendo ya una verdadera plaga en estas localidades en 1994.

En el verano de 1998 ya estaba en Bruselas.

Nadie suele decirlo aunque creo que es un secreto a voces, que en esta diseminación pudieron tener bastante responsabilidad las empresas implicadas en la reproducción y venta de esquejes. Por aquel entonces había cuatro grandes empresas que lideraban la venta de esquejes y que producían conjuntamente unos 10 millones de esquejes anuales que eran suministrados a unos 500 viveristas de todo el Estado y que movían una vez llegado al consumidor un total aproximado de 3 millones de pesetas. Los geranios representaban un 13% de los beneficios totales en jardinería y en Mallorca las ventas de esquejes se redujeron de 1992 a 1993 en un 23% (datos aportados por Cultíus Roig, uno de los cuatro grandes productores peninsulares que dijo que en esa campaña pasaron de 78.582 esquejes a 60.471), así que estamos hablando de bastante dinero. Y ya sabemos que ¡Poderoso caballero es Don dinero!
Eliseo Fernández Vidal un Gallego experto en Lepidópteros publicó en en el Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa en el 2008:

"A esta especie, originaria de Sudáfrica, introducida incidentalmente en Europa vía isla de Mallorca en 1989 y plaga de los geranios, la hemos visto por primera vez en pleno centro urbano de A Coruña el 2 de noviembre del 2008 [...]. Desde entonces no es raro avistar ejemplares por toda la ciudad, sobre todo entre septiembre y noviembre".

«Hemos comprobado que ya habita en todo el municipio de A Coruña y los adyacentes y que, efectivamente, también aquí se ha convertido en una verdadera plaga que está arruinando plantaciones de Geranium y Pelargonium . No obstante, parece no ser tan abundante como en otras localidades de Galicia donde la hemos visto: dentro de la provincia de Lugo, en Quiroga, Rairos, Samos y Sarria, y dentro de la de Ourense, en O Barco y Verín, enclave este último donde era muy abundante en septiembre del año 2009».
Desde entonces ya han pasado 9 años mas, Cacyreus está plenamente asentado en la península y Europa, veo posarse a la mariposa con toda tranquilidad en las flores de los alrededores de casa en Tomeza, Pontevedra, y taladra los geranios que mi amiga Julia cuida con esmero en Villagarcía.

Si hay algo que nos debe de quedar claro con toda esta historia, es que indefectiblemente en nuestro país, el dinero de unos pocos acabará siendo la plaga de muchos.



martes, 4 de julio de 2017

Zonitis flava (Fabricius, 1775)/ Rhagonycha fulva (Scopoli, 1763)


El Suborden Polyphaga, el más amplio y diverso de los coleópteros con mas de 300.000 especies y del que ya hemos visto unos cuantos representantes, se divide en cinco infraordenes:

  • Bostrichiformia
  • Scarabaeiformia
  • Staphyliniformia
  • Elateriformia
  • Cucujiformia

Elateriformia y cucujiformia tienen dos especies que son prácticamente indistinguibles, por eso hablaré de las dos, una a continuación de otra.

CUCUJIFORMIA

Como sabemos el infraorden Cucujiformia se subdivide en

  • superfamilia Chrysomeloidea (con 4 familias)
  • superfamilia Cleroidea (con 8 familias),
  • superfamilia Cucujoidea (con 31 familias)
  • Superfamilia Curculionoidea (con 8 familias)
  • Superfamilia Lymexyloidea (con 1 familia)
  • Superfamilia Tenebrionoidea (con 30 familias)

A nosotros nos interesa ahora la última superfamilia, la Tenebroidea.

Ya he hablado en alguna ocasión de los tenebrionoideos y dije que son una superfamilia de coleópteros polífagos que se distribuyen por todo mundo adelante y suelen tener cinco artejos en los tarsos anteriores y medios, y cuatro en los posteriores (fórmula tarsal 5-5-4). La superfamilia Tenebrionoidea incluye las siguientes familias:

Aderidae Winkler, 1927
Anthicidae Latreille, 1819
Archeocrypticidae Kaszab, 1964
Boridae C. G. Thomson, 1859
Chalcodryidae Watt, 1974
Ciidae Leach, 1819
Colydiidae Erichson, 1842
Melandryidae Leach, 1815
Meloidae Gyllenhal, 1810
Monommatidae Blanchard, 1845
Mordellidae Latreille, 1802
Mycetophagidae Leach, 1815
Mycteridae Blanchard, 1845
Oedemeridae Latreille, 1810
Perimylopidae St. George, 1939
Prostomidae C. G. Thomson, 1859
Pterogeniidae Crowson, 1953
Pyrochroidae Latreille, 1807
Pythidae Solier, 1834
Ripiphoridae Gemminger and Harold, 1870
Salpingidae Leach, 1815
Scraptiidae Mulsant, 1856
Stenotrachelidae C. G. Thomson, 1859
Synchroidae Lacordaire, 1859
Tenebrionidae Latreille, 1802
Tetratomidae Billberg, 1820
Trachelostenidae Lacordaire, 1859
Trictenotomidae Blanchard, 1845
Ulodidae Pascoe, 1869
Zopheridae Solier, 1834

De estas familias nos quedamos ahora con los meloidos.

La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999) otorgó prioridad para esta familia al nombre Meloidae Gyllenhal, 1810, sobre Horiidae Latreille, 1802.

Son una familia con unas 2.500 especies en todo el mundo. La familia Meloidae Gyllenhal, 1810 comprende en la actualidad 64 especies en la península Ibérica y Baleares, agrupadas en 18 géneros pertenecientes a las dos subfamilias —Meloinae Gyllenhal, 1810 y Nemognathinae Cockerell, 1910— representadas en la región paleártica.

Varios aspectos hacen de los meloidos un grupo peculiar e interesante:

1.- Producen cantaridina, un veneno del que ya he hablado cuando comenté cosas sobre Lytta vesicatoria. Una curiosidad que no dije entonces y aprovecho para comentar ahora es que en ocasiones estos insectos muertos contaminan la alfalfa almacenada con cantaridina e intoxican al ganado.

2.- Los meloidos sufren hipermetamorfosis. Su primer estadio larval es llamado planidio y es más activo que los estadios subsiguientes, generalmente con ojos y patas que pierden en estadios posteriores. Las larvas atacan principalmente a las abejas, pero también parasitan huevos de saltamontes. Si bien algunas veces son considerados parásitos, no lo son realmente puesto que aun cuando se alimentan de su huésped y de las provisiones de este, son capaces de sobrevivir con solo las provisiones del mismo. Es más apropiado llamarlos cleptoparásitos.

Los adultos en cambio se alimentan de flores y hojas, entre otras familias: Amaranthaceae, Asteraceae, Fabaceae y Solanaceae.

La familia Meloidae se divide en cuatro subfamilias: Eleticinae, Meloinae, Nemognathinae y Tetraonycinae. En la Península Ibérica tenemos representantes de solo dos subfamilias: Meloinae y Nemonagnathinae. El especimen que nos atañe es de la subfamilia Nemognathinae y dentro de esta se encuentra en la tribu Nemognathini.

En el área Ibero-Balear podemos encontrar especies de los siguientes géneros de la tribu Nemognathini Laporte, 1840

Género Apalus Fabricius, 1775
Género Euzonitis Semenov, 1893
Género Leptopalpus Guérin–Méneville, 1834
Género Nemognatha Illiger, 1807
Género Sitaris Latreille, 1802
Género Sitarobrachys Reitter, 1883
Género Stenoria Mulsant, 1857
Género Zonitis Fabricius, 1775

El género Género Zonitis (Fabricius, 1775) incluye muchísimas especies, entre ellas

Zonitis flava Fabricius, 1775

Si atendemos a los sinónimos que ha tenido esta especie, nos daremos rápidamente cuenta que los meloideos ofrecen un verdadero problema taxonómico. Podemos encontrar referencias a esta especie con la siguiente laraga lista de sinónimos: Mylabris testacea (Fabricius, 1781), Apalus testaceus (Fabricius, 1781), Zonitis praeusta (Fabricius, 1792), Zonitis nigripennis (Fabricius, 1798), Zonitis thoracica (Laporte, 1840), Zonitis scutellata (Motschulsky, 1872), Zonitis nigripes (Motschulsky, 1872), Zonitis impressicollis (Motschulsky, 1872), Zonitis analis (Abeille de Perrin, 1880), Zonitis praeusta ancoroides (Escherich, 1892), Zonitis praeusta fusciventris (Rey, 1892), Zonitis praeusta unicolor (Ragusa, 1898), Zonitis analis hipponensis (Pic, 1900), Zonitis analis signatithorax (Pic, 1900), Zonitis praeusta flaviventris (Müller, 1902), Zonitis praeusta nigripes (Müller, 1902), Zonitis praeusta nigrithorax (Pic, 1904), Zonitis praeusta sophiensis (Nedelkov, 1905), Zonitis flava obscuriceps (Pic, 1907), Zonitis praeusta melanopus (Wellman, 1910), Zonitis flava atripes (Reitter, 1911), Zonitis praeusta inscutellaris (Pic, 1922), Zonitis praeusta moltonii (Schatzmayr, 1941), Zonitis praeusta semiobscura (Schatzmayr, 1941), Zonitis praeusta atriventris (Pic, 1951), Zonitis praeusta latenigra (Pic, 1951), Zonitis praeusta metasternalis (Csiki, 1953), Zonitis praeusta gaditana (Pardo Alcaide, 1956), Zonitis praeusta nigriceps (Pardo Alcaide, 1956), Zonitis praeusta ramirezi (Pardo Alcaide, 1956), Zonitis praeusta metasternaloides (Kaszab, 1958) y Zonitis praeusta reitteri (Kaszab, 1958).

Esta especie se extiende por el extremo noroccidental de África, sur de Europa, Rusia meridional, Asia Menor, Cáucaso y Asia central (Bologna, 1991, 2008).

Repartida por buena parte del territorio ibero–balear, ocupando la práctica totalidad de la mitad este peninsular. Señalada en la mayoría de citas y registros antiguos como Z. praeusta Fabricius o Z. nigripennis Fabricius.

Para nuestro fastidio, hay otro género llamado directamente Nemognatha, también con muchísimas especies, del que son muy difíciles de diferenciar estos Zonitis, a no ser que se observe el aedeagus o edeago, que es el órgano copulador de los insectos machos a través del cual secretan el esperma desde los testículos durante la cópula con la hembra.

Por cierto y ya que estamos con el tema, es interesante resaltar que el esperma de los artrópodos pasa a la hembra en forma de cápsulas denominadas espermatóforos que encierran los espermatozoides. Además de los espermatóforos, en algunas especies el aedeagus también descarga spermatophylax, una bola de secreciones nutrientes para ayudar a la hembra a alimentar a la descendencia.

Pues bien, volviendo a nuestro Zonitis flavus, diremos que este coleóptero meloideo es de pequeño tamaño, con cabeza y tórax de color naranja. Precisamente de ahí le viene lo de “flava” pues este término deriva del latín "flavus, -a, -um" que significa amarillo o rubio.

Sus élitros pueden ser anaranjados o pardos, con el ápice oscuro. En ocasiones son totalmente oscuros, con pubescencia dorada. Las tibias son oscuras en su parte distal, con dos espinas metatibiales, siendo la frontal plana.

Curiosamente y aunque en su estado adulto son vegetarianas, en su estados iniciales de larva, crecen y se alimentan dentro de huevos de otras especies, abejas o saltamontes por ejemplo.


ELATERIFORMIA

El infraorden Elaterioformia tiene las siguientes subfamilias

Superfamilia Buprestoidea
Superfamilia Byrrhoidea
Superfamilia Dascilloidea
Superfamilia Scirtoidea
Superfamilia Elateroidea

Y la Subfamilia Elateroidea, engloba las siguientes familias:

Artematopodidae (Lacordaire, 1857)
Brachypsectridae (Leconte & Horn, 1883)
Cantharidae (Imhoff, 1856)
Cerophytidae (Latreille, 1834
Drilidae (Blanchard, 1845)
Elateridae (Leach, 181
Lampyridae (Rafinesque, 1815)
Lycidae (Laporte de Castelnau, 1836)
Melasidae (Leach, 1817)
Omalisidae (Lacordaire, 1857)
Omethidae (LeConte, 1861)
Phengodidae (LeConte 1861)
Plastoceridae (Crowson, 1972)
Rhagophthalmidae (E. Olivier, 1907)
Rhinorhipidae (Lawrence, 1988)
Throscidae (Laporte, 1840)
Telegeusidae (Leng, 1920)
Praelateriidae (Dolin, 1973)
Berendtimiridae (Winkler, 1987)

Es precisamente Cantharidae (Imhoff, 1856) la que contiene la Subfamilia Cantarinae que contiene los siguientes géneros repartidos en dos tribus:

Tribus Cantharini

Ancistronycha
Armidia
Atalantycha
Athemus
Boveycantharis
Cantharis
Cantharomorphus
Cordicantharis
Cratosilis
Cultellunguis
Cyrtomoptera
Metacantharis
Occathemus
Pakabsidia
Podistra
Rhagonycha
Rhaxonycha
Sinometa
Themus
Tribu Podabrini
Asiopodabrus
Dichelotarsus
Hatchiana
Micropodabrus
Podabrus

Además tenemos dos géneros incertae sedis ya extintos: †Hoffeinsensia - †Sucinocantharis

Se estima que el número de especies de cantáridos en la Península Ibérica es de más de 130

El Género Rhagonycha, Eschscholtz, 1830 es el que tiene la especie que es igualita que Zonitis flavus.


Rhagonycha fulva (Scopoli, 1763)

Esta especie fue descrita por el entomólogo italiano Giovanni Antonio Scopoli en 1763. Nosotros la conocemos como coracero rojo, nombre adoptado del ámbito militar, donde significa “soldado, especialmente de caballeria, armado con coraza”.

El término Rhagonycha deriva del griego”rhagos, ou” que significa racimo, uva y de “onyx, onykos” que significa uña. Fulva deriva del latín “fulvus, -a, -um” que significa dorado, amarillo.

Sinónimos: Cantharis fulva, Telephorus bimaculatus DeGeer, 1774, Cicindela maculata Fourcroy, 1785, Telephorus melanurus Olivier, 1790, Rhagonycha terminalis Redtenbacher, 1849, Rhagonycha cailloli Chobaut, 1914, Rhagonycha curtithorax Pic, 1920

Se distribuyen por las regiones templadas de Europa y Asia (Anatolia), y ha sido introducido en América del Norte.

Los adultos se dejan ver entre mayo y agosto, omnipresente en los prados y en los márgenes de los caminos. Lo encontrámos básicamente en las flores de umbelíferas, acompañado por mariposas y abejas. Solo está activo durante el día y vuela como una mosca de flor en flor, en busca de polen y completando a menudo su régimen con un pulgón si se le presenta la ocasión.

Se trata de un escarabajo de 7-10 mm de longitud, con el cuerpo plano y alargado, y una coloración ocre rojiza, con una tonalidad débilmente negruzca en la punta de los élitros y tarsos. Los élitros son suaves y poco queratinizados. Las antenas son filiformes y relativamente largas. La hembra se reconoce por su abdomen, mucho mas voluminoso que el del macho. El apareamiento tiene lugar sobre las flores. De hecho,sobre las umbelíferas se pueden formar múltiples parejas al mismo tiempo.

La hembra fecundada pone sus huevos en el suelo. La larva, parda marronácea, de aspecto aterciopelado, permanece durante todo el invierno sobre las piedras o en cuevas y se transforma en adulto en la primavera siguiente. Pueden verse al salir incuso encima de la nieve, lo que les valió el nombre de gusanos de nieve. Antiguamente se consideraba la presencia de estos gusanos en la nieve como presagio de mal agüero.

Una curiosidad es que debido a que poseen un tegumento blando, al morir, sus élitros tienden a retorcerse por efecto de la desecación. Por ello, los estudiosos de los coleópteros durante mucho tiempo han dejado de lado a este insecto debido a su tendencia a “quedar mal” en las colecciones.

Subespecies:

Rhagonycha fulva var. delahoni Schilsky, 1908
Rhagonycha fulva var. inapicalis Fiori, 1914
Rhagonycha fulva var. usta (Gemminger, 1870)