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domingo, 24 de diciembre de 2017

Archispirostreptus gigas, el milpies negro africano

Hoy voy a presentar una especie englobada dentro del Filo Arthropoda que aún no he tocado nunca. No es un insecto aunque en algunas cosas se le parezca (junto con los hexápodos forman el filo Uniramia, siendo considerados dentro de ellos una Superclase), hay quien piensa que están mas cerca de los quelicerados, pero también hay quienes opinan que de lo que están mas cerca es de los crustáceos, con los que formarían el clado Pancrustacea. Me refiero al grupo de artrópodos terrestres que conforman el Subfilo Myriapoda.

La palabra Myriapoda deriva del griego "μυρια” (myria) que significa diez mil y de "ποδος” (podos) que significa pie. Evidentemente este nombre es una exageración porque no se conoce ninguno de estos animalillos que tenga 10.000 patas, por muchos que nos pueda parecer que tienen algunos a simple vista.

En realidad este subfilo está formado por cuatro grupos bien definidos de animales todos terrestres: ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilo. Todos tienen en común un cuerpo compuesto por una cabeza y un largo tronco formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas. La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función poco conocida. Los ojos son simples, sin verdaderos omatidios, aunque en algunos grupos se reúnen cientos de ellos y forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una estructura básica similar a la de los insectos estando las mandíbulas presentes en todos ellos, pero el primer y segundo par de maxilas sufren diversas modificaciones según los diferentes grupos. La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y calcificación y es más o menos impermeable, pero carece de la capa cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos expuestos a la desecación. El sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi con función excretora. Son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay casos de partenogénesis entre lvarios de ellos. La inseminación es en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena. La mayoría son lucífugos e higrófilos. Por ello, muchos son nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la hojarasca, troncos en descomposición o el musgo. Unos son depredadores agresivos y activos (quilópodos) y el resto herbívoros y detritívoros.

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

Los diplópodos son una clase de miriápodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de sus segmentos. Estos segmentos son dobles y los denominamos diplosegmentos.

La palabra Diplopoda deriva del griego “διπλόος “ (diplóos) que significa doble y “ποδός” ya sabemos que significa pie.

A estos animales se les conoce comúnmente como milpiés, su tamaño va desde los 2 mm hasta unos 35 cm de longitud, y pueden tener desde 11 hasta más de 100 segmentos. Por lo general tienen entre 34 y 400 patas. Tienen cuerpos cilíndricos muy largos, generalmente de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes y algunas tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicas.

Su aparición se remonta al período Silúrico, por lo que son unos de los primeros animales terrestres que se conocen.

Los milpiés se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida y ocupan casi todos los hábitats terrestres, que se extienden en su límite norte desde el Círculo polar ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta el sur en la Provincia de Santa Cruz, Argentina. Habitantes típicos de los suelos forestales, viven entre la hojarasca, a un metro de profundidad, dentro y debajo de troncos podridos, en hendiduras de las cortezas, bajo las piedras, sobre tallos de plantas, o en el dosel, con preferencia por ambientes húmedos. En las zonas templadas, son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1000 individuos por metro cuadrado. Entre sus hábitats se incluyen también bosques de coníferas, desiertos, cuevas y ecosistemas alpinos. Algunas especies pueden sobrevivir a las inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta once meses y otras viven cerca de la orilla del mar y pueden sobrevivir en condiciones de cierto nivel salino. La mayoría son de hábitos nocturnos; algunas especies solo son activas en períodos húmedos, pasando el resto del año bajo el suelo.

Casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo, utilizando tres métodos principales de excavación: allanado, acuñamiento y perforación. Pero algunos han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y perdido el hábito subterráneo y en algunos casos se mueven relativamente rápido para un milpiés y son depredadores activos.

Se distinguen de los ciempiés (clase Chilopoda) en que estos se mueven rápidamente, son carnívoros y sólo tienen un par de patas en cada segmento corporal. Además, los ciémpies tienen el cuerpo aplanado, pican e inoculan veneno, mientras que los milpiés son redondeados e inofensivos. Los milpiés tienen antenas cortas y acodadas para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen largas antenas filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas.

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento. Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña minoría son depredadores. Generalmente son inofensivos para los seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín. La mayoría se defienden segregando diversas sustancias químicas por unos poros a lo largo del cuerpo, aunque algunos están cubiertos de manojos de pelos que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de los insectos depredadores. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo por gonópodos.

La cabeza suele ser redondeada por la parte superior y aplanada por la inferior y está provista de dos pares de piezas bucales (dignatos), las mandíbulas y el gnatoquilario (gnathochilarium). Cuenta con un único par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. Muchos órdenes también poseen órganos de Tömösvary, formados como pequeños anillos ovales posteriores y laterales en la base de las antenasque posiblemente se utilizan para medir niveles de humedad o luz en el ambiente circundante. Los ojos consisten en varios ocelos (ojos simples) de lente plana dispuestos en un grupo o campo ocelar a cada lado de la cabeza. No todos los diplópodos disponen de ocelos ya que los hay ciegos.

El tronco suele ser duro y calcificado, aplanado o cilíndrico con el dorso plano (en forma de cúpula) y está compuesto de numerosos segmentos metaméricos, cada uno con un exoesqueleto formado por placas endurecidas de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguito), dos laterales (pleuritos) y una ventral (esternito), bajo el que se articulan las patas. En muchos milpiés, estas placas se funden en distintos grados, formando a veces un único anillo cilíndrico. Las placas son generalmente duras, impregnadas con sales de calcio. El primer segmento después de la cabeza, el collum o cuello, es ápodo, y el segundo, tercer y cuarto segmentos corporales solo tienen un par de patas cada uno y reciben el nombre de haplosegmentos (estos tres haplosegmentos a veces se conocen como tórax). Los segmentos restantes, del quinto al último, están formados por la fusión de dos segmentos embrionarios siendo diplosegmentos que como vimos anteriormente cuentan con dos pares de patas. En algunos milpiés, los últimos segmentos no tienen patas. El segmento final se denomina telson y consiste en un anillo preanal sin patas con una placa dorsal, dos valvas anales y una placa ventral. Algunos órdenes de milpiés tienen expansiones de la pared corporal conocidas como paranota, muy variables según la especie en cuanto a forma, tamaño y textura y que pueden formar rugosidades, crestas y abombamientos o expansiones aliformes laterales. La paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan mejor en las grietas, protejan las patas o que les dificulte a los predadores tragárselos.

Las patas se componen de siete segmentos, y se fijan en la parte ventral del cuerpo. Generalmente son bastante similares entre sí, aunque a menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado.

Todos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden no estar presentes o no ser visibles (sobre todo en el caso de las hembras). En el orden basal Polyxenida el apareamiento es indirecto, ya que las hembras toman los espermatóforos del suelo, guiadas por una seda con una señal química depositada por los machos. En los demás grupos de milpiés, los machos poseen gonópodos que utilizan para transferir directamente la carga espermática a la hembra durante la cópula y cuya localización varía entre los grupos y cuya forma y tamaño depende de la especie. Unas pocas especies son partenogénicas, con pocos o ningún macho. Las aberturas genitales (gonoporos) de ambos sexos se localizan en la parte inferior del tercer segmento corporal (cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañadas en el macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeñas cubiertas tipo capucha que se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos, una característica única entre los miriápodos.

Excepto en el caso de los polixénidos, la cópula se produce con los dos individuos situados uno frente a otro. La cópula puede estar precedida de rituales de apareamiento de los machos como el de golpear con las antenas, correr a lo largo de la parte posterior de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles, o, en el caso de algunos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido». En la mayoría de los milpiés durante la cópula el macho posiciona su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonopódos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar espermatozoides en sus gonópodos e insertarlos ya cargados en la hembra.

Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de la especie, fertilizándolos con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o detritus orgánicos, pero algunos construyen nidos revestidos con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de los capullos de seda. En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de haberlos puesto, pero hay algunas que proporcionan cuidado parental a los huevos y los juveniles.

Los huevos eclosionan después de unas semanas. Todos los milpiés son anamórficos, es decir, eclosionan del huevo con un número reducido de segmentos y patas que posteriormente se va incrementando. Algunas especies mudan dentro de cámaras especialmente preparadas de tierra o seda, donde también pueden refugiarse durante el tiempo húmedo, y la mayoría de las especies comen el exoesqueleto desechado después de la muda. La etapa adulta y la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa final de la muda, que varía dependiendo de las especies y los órdenes, aunque algunas especies siguen mudando después de la edad adulta. Algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, fenómeno conocido como periodomorfosis. Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, dependiendo de la especie.

Los diplópodos han desarrollado diversas estrategias defensivas: los gloméridos, es aprovechan su forma y la calcificación de su exoesqueleto enroscándose formando una bola, muchas especies emiten varias secreciones líquidas mediante glándulas odoríferas o repugnatorias a través de orificios microscópicos llamados ozoporos situados a lo largo de sus cuerpos. Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de hormigas y otros insectos depredadores, así como la piel y los ojos de depredadores de mayor tamaño. Algunos compuestos de estas secreciones defensivas también tienen propiedades antifúngicas. Los milpiés del orden Polyxenida carecen tanto de un exoesqueleto duro como de glándulas odoríferas, pero en su lugar están cubiertos de numerosos pelos o setas que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de insectos depredadores como las hormigas.

Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies:

  • con las hormigas (mirmecofilia), especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene especies mirmecófilas obligadas, o muchas especies de Polyxenida que son mirmecófilas facultativas.

  • con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata, con los que quizás lo que tienen es más foresis que parasitismo, esto es, utilizan el milpiés huésped como medio de transporte o dispersión.

  • con los musgos: Psammodesmus bryophorus tiene hasta diez especies que viven en su superficie dorsal, lo que quizás proporcione camuflaje para el milpiés y aumentar la dispersión de los musgos.

Existen unas 12 000 especies, clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias. La subclase basal Penicillata contiene un único orden, Polyxenida (milpiés peludos). Todos los demás pertenecen a la subclase Chilognatha, dividida en dos infraclases: Pentazonia, que contiene los milpiés de cuerpo corto que pueden enroscarse formando una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de gusano, que contiene la gran mayoría de las especies.

La historia de la clasificación científica de los diplópodos comenzó con Linneo quien, en la 10.ª edición de su Systema naturæ (1758), nombró siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (insectos sin alas). En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primera clasificación detallada. Diplopoda fue nombrado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, su taxonomía fue impulsada por relativamente pocos investigadores por entonces, con contribuciones importantes de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada uno de los cuales describió más de 1000 especies, así como Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann. Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología, con los índices de descripción de especies más altos de la historia, a veces superando las 300 por año.

En 1971, el biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicó una lista completa de todos sus familias y géneros conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra reconocida como el inicio de la «era moderna» de la taxonomía de los diplópodos.​ En 1980, el zoólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación en la que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó el primer análisis filogenético de órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos. Una clasificación de 2003 del estadounidense Rowland Shelley es similar a la planteada originalmente por Verhoeff, que continúa siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado, a pesar de que estudios moleculares más recientes postulan relaciones en conflicto. Un resumen de 2011 sobre la diversidad de las familias de diplópodos de William A. Shear situó el orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematomorpha

Así que eliminando todas las especies extintas la clasificación puede esquematizarse o resumirse de la siguiente manera:

  • Subclase Penicillata Latrielle, 1831

Orden Polyxenida Verhoeff, 1934

  • Subclase Chilognatha Latrielle, 1802

Infraclase Pentazonia Brandt, 1833

Superorden Limacomorpha Pocock, 1894

Orden Glomeridesmida Cook, 1895

Superorden Oniscomorpha Pocock, 1887

Orden Glomerida Brandt, 1833
Orden Sphaerotheriida Brandt, 1833

Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887

Subclase Colobognatha Brandt, 1834

Orden Platydesmida Cook, 1895
Orden Polyzoniida Cook, 1895
Orden Siphonocryptida Cook, 1895
Orden Siphonophorida Newport, 1844

Subclase Eugnatha Attems, 1898

Superorden Juliformia Attems, 1926

Orden Julida Brandt, 1833
Orden Spirobolida Cook, 1895
Orden Spirostreptida Brandt, 1833
Superorden Nematophora Verhoeff, 1913

Orden Callipodida Pocock, 1894
Orden Chordeumatida Pocock 1894
Orden Stemmiulida Cook, 1895
Orden Siphoniulida Cook, 1895

Superorden Merocheta Cook, 1895

Orden Polydesmida Pocock, 1887
El Orden Spirostreptida Brandt, 1833 comprende unas 12000 especiers descritas de milpiés largos y cilíndricos, con 30 a 90 anillos corporales. Contiene los milpiés africanos gigantes del género Archispirostreptus que pueden superar los 30 centímetros de longitud y son los mas largos del mundo. Las especies de este orden son de distribución tropical, por África, el sur de Asia hasta Japón, Australia y el hemisferio occidental desde los Estados Unidos hasta la Argentina.

Este orden se clasifica de la siguiente manera

  • Suborden Cambalidea

Cambalidae
Cambalopsidae
Choctellidae
Iulomorphidae
Pseudonannolenidae

  • Suborden Spirostreptidea

Superfamilia Odontopygoidea

Atopogestidae
Odontopygidae

Superfamilia Spirostreptoidea

Adiaphorostreptidae
Harpagophoridae
Spirostreptidae


Spirostreptidae es una familia que contiene unos 100 generos distribuidos por Norteamerica, Sudamerica, el Este del Mediterráneo, el Africa continental, Madagascar y las Seychelles. Uno de estos géneros es Archispirostreptus, que contiene 26 especies:

  • Archispirostreptus arabs (Pocock, 1876
  • Archispirostreptus beccarii Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus boettegi Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus camerani Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus cayennophilus Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus cechii Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus compressicauda Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus conatus (Attems, 1928)
  • Archispirostreptus curiosum Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus curiosus Silvestri, 1895
  • Archispirostreptus divergens Krabbe & Enghoff, 1978
  • Archispirostreptus dodsoni Pocock, 1899
  • Archispirostreptus gigas (Peters, 1855)
  • Archispirostreptus guayrensis Silvestri, 1896
  • Archispirostreptus guineensis Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus ibanda Silvestri, 1907
  • Archispirostreptus lobatus Attems, 1901
  • Archispirostreptus lobulatus Attems, 1901
  • Archispirostreptus lugubris Brölemann, 1901
  • Archispirostreptus phillipsii Pocock, 1896
  • Archispirostreptus punctiporus Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus sanctus Silvestri, 1897
  • Archispirostreptus smithii Pocock, 1899
  • Archispirostreptus sumptuosus Silvestri, 1896
  • Archispirostreptus transmarinus Hoffman, 1965
  • Archispirostreptus virgator Silvestri, 1907
  • Archispirostreptus xanthoproctus Silvestri, 1897


Archispirostreptus gigas (Peters, 1855)

La palabra Archispirostreptus deriva del griego “arche” que significa antiguo + “speira” que significa espiral + “streptos, -e, -on” que significa envuelto, girado. La palabra gigas también deriva del griego “gigas, -antos”, los gigantes, seres monstruosos hijos de la Tierra que querían escalar el Olimpo para destronar a Júpiter, pero fueron derrotados por él.


El nombre vulgar de este diplodo es milpiés negro africano.

Es una especie muy extendida en las tierras bajas del este de África, desde Mozambique hasta Kenia, pero rara vez alcanza altitudes de 1.000 m. Principalmente vive en bosques, pero también se puede encontrar en áreas de hábitats costeros que tienen algunos árboles.

De momento está catalogado como el miriápodo más largo del mundo, teniendo entre 100- 400 patas. Y cada vez que mudan, añaden más segmentos y se incrementa el número de patas. Pueden alcanzar 39 cm de longitud y los 6.7 cm de diámetro.

Aunque las tonalidades son variables, en general son negros, con estrechas bandas rojizas en cada segmento y las patas también rojizas.



El séptimo segmento las patas de los machos se modifica dando lugar a los gonópodos, para transferir el esperma durante la cópula.

El cortejo del macho consiste en alinearse con la hembra y hacer vibrar sus patas. Si es aceptado, ambos yergen la parte delantera del cuerpo y se agarran mientras el esperma es transferido del macho a la hembra. Después de la cópula, la hembra hará un pequeño nido entre el substrato donde realizará la puesta. Ésta será vigilada siempre por la hembra, hasta la eclosión que sera en un plazo de 2 o 3 semanas. Las hembras ponen entre 10 y 300 huevos a la vez. Las crías eclosionan después de unas semanas y generalmente nacen con tres pares de patas seguidas de cuatro segmentos sin patas.

Son herbívoros detritivoros, lucífugos e higrófilos.

Cuando se sienten amenazados se enroscan en una espiral exponiendo sólo el exoesqueleto duro y emiten secreciones líquidas irritantes.

Refuerzan sus madrigueras reordenando las partículas a su alrededor a modo de muros de contención.