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viernes, 24 de noviembre de 2017

Podarcis guadarramae lusitánicus

Reino Metazoa
Subreino Eumetazoa
Rama Bilateria
Grado Coelomata
Serie Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Gnathostomata
Superclase Tetrapoda
Clase Reptilia
Subclase Lepidosauria
Orden Squamata
Suborden Scleroglossa
Infraorden Scincomorpha
Superfamilia Lacertoidea
Familia Lacertidae
Subfamilia Lacertinae
Género Podarcis


* Para llegar con explicaciones hasta este punto de la clasificación taxonómica recomiendo revisar el escrito sobre Podarcis Bocagei.

El término Podarcis deriva del griego “podarkes, -es, -es” que significa de pies ágiles-

Podarcis guadarramae (Boscá, 1916)


La lagartija anteriormente conocida como ibérica que en su distribución ocupaba toda la Península Ibérica está en proceso de estudio, puesto que originariamente, se vieron notables diferencias entre distintas poblaciones que últimamente han dando lugar a otras especies. Anteriormente se consideraban los llamados tipo 1A y 1B en el centro y oeste ibérico, o el tipo 2 (también conocido como virescens hoy consitutido en especie como Podarcis virescens o Lagartija verde) en el sureste y el tipo galera o el hispánica en sentido estricto.

Geniez et al. (2014) han asignado las poblaciones orientales del linaje denominado Tipo 1 (1B; Pinho et al., 2006, 2007a, 2007b, 2008) a la subespecie típica Podarcis guadarramae guadarramae y las occidentales del tipo Tipo 1 (1A; Pinho et al., 2006, 2007a, 2007b, 2008) a un nuevo taxón, Podarcis guadarramae lusitanicus Geniez, Sá-Sousa, Guillaume, Cluchier, Crochet, 2014. Ambos taxones representan linajes próximos entre sí con altos niveles de divergencia genética en ADN nuclear y básicamente sin flujo de genes nucleares entre ellos.

Así pues, Podarcis gudarramae comprende dos subespecies que son morfológicamente similares, pero genéticamente distintas.

La subespecie guadarramae se limita a la parte sudoccidental de su área de distribución: Sistema central, incluidas las sierras de Guadarrama, Béjar, Gredos, Peña de Francia y Gata, y las pequeñas sierras adyacentes. El área de distribución de P. g. lusitanicus se extiende por el tercio norte de Portugal alcanzando por el sur la Serra da Estrela. En Galicia ocupa sólo la mitad sur, estando ampliamente distribuida en la mayor parte de las provincias de Pontevedra y Orense. Por el norte, siguiendo la costa, alcanza Ézaro (A Coruña) y por el interior, penetra hacia el norte siguiendo el curso de los ríos Miño hasta Portomarín (Lugo), Lor hasta la sierra de Caurel (Lugo) y Navia hasta Negueira de Muñiz (Lugo). En Orense alcanza los 1.800 m de altitud en la Sierra del Eje (Serra do Eixo), mientras que en Lugo sólo aparece hasta los 750 m. Su distribución incluye diversas islas de la costa gallega, como Sagres, Sálvora y Noro en La Coruña y Rua, Ons, San Clemente, Monteagudo, San Martín, Toralla, Estela de Fora y Estela de Terra en Pontevedra  y Onza y Faro. En la ría de Arousa se encuentra en las islas de Coroso, Xidoiro Pedregoso, Noro, Rua, Sálvora y Vionta (Mateo, 1990; Arntzen y Sá-Sousa, 2007). En Galicia, el límite septentrional de su distribución estaría marcado por la isoterma anual de los 14 °C. Se encuentra también en el noroeste de Castilla y León, teniendo su límite sureste en la sierra de la Cabrera y en el Puerto de Manzanal (León) y en la Cordillera Cantábrica pero sin llegar a la costa donde es substituida por P. liolepis. Existe además una población aislada en los Picos de Europa.

Podarcis guadarramae es el linaje hermano de Podarcis bocagei y su diferenciación habría tenido lugar hace unos tres millones de años. Su adaptación a distintos tipos de hábitat habría favorecido el aislamiento entre ambos. Podarcis bocagei se encuentra en el suelo y P. guadarramae vive en rocas. La evidencia no permite distinguir si dicha adaptación ha sido causa de especiación ecológica o bien la consecuencia de un desplazamiento de caracteres entre especies aisladas reproductivamente por otros motivos. En todo caso, son los linajes de Podarcis ibéricos cuya distribución más se solapa (mutuamente casi un 50%) y se hallan en sintopía con mucha frecuencia.

Podarcis guadarramae guadarramae


El tamaño corporal es medio, con una longitud de cabeza y cuerpo media en machos de 53,8 mm (rango= 41- 64 mm y en hembras de 51,6 mm (rango= 43-59 mm), cabeza aplastada y cuerpo esbelto y aplastado. Se caracteriza por tener una gran proporción de manchas negras en la coloración del cuerpo. La banda vertebral es vestigial en la parte anterior del cuerpo o ausente. Las bandas dorsolaterales pálidas en los machos son brillantes y contrastadas, más estrechas que las bandas oscuras supradorsolaterales, generalmente formadas por manchas blancuzcas alargadas. Las hembras presentan dos formas de coloración que son evidentes incluso antes de la madurez sexual. Por un lado hay hembras reticuladas como los machos y por otro hay hembras rayadas. El píleo tiene abundantes manchas negras. Dorso generalmente pardo, raramente verde excepto en poblaciones de montaña. Garganta generalmente blancuzca, excepcionalmente rosada, con puntos blancos abundantes en machos. Vientre blancuzco, rosa o salmón, a veces rojizo, nunca amarillento, en machos, blanco en hembras. Escamas ventrales marginales con una mancha negra generalmente cuadrangular o redondeada, rara vez triangular. Iris de color blancuzco o naranja pálido. Escudo masetérico generalmente pequeño, ausente en el 34% de los machos y en el 43% de las hembras. El número de escamas dorsales en una hilera en el centro del cuerpo tiene valores medios de 59,9 en machos (rango= 52-72) y 57,9 en hembras (rango= 48-68). El número de poros femorales tiene un valor medio de 18,5 en machos (rango= 15-23) y 17,7 en hembras (rango= 15-20) .

Podarcis guadarramae lusitanicus

Tamaño algo menor que P. g. guadarramae. La longitud de cabeza y cuerpo tiene un valor medio de 51,5 mm en machos (rango= 41,5-62.5 mm) y 48,7 mm en hembras (rango= 40-60 mm). En las poblaciones continentales de Galicia de esta subespecie la longitud cabeza y cuerpo oscila entre 42 y 59 mm en los machos adultos (media= 51 mm) y entre 41 y 57 mm en las hembras adultas (media= 49 mm). La cola no regenerada mide entre 1,7 y 2,2 veces esta longitud en los machos adultos y entre 1,6 y 2,2 veces en las hembras adultas. El peso medio es de 2,8 g en los machos adultos (rango= 1,6-3,9 g) y 2,1 en las hembras adultas (rango= 1,1- 3,1 g). Cabeza más aplastada que en P. g. guadarramae, un número más bajo de poros femorales, 13 a 21 en machos (media= 16,5), y 12 a 19 en hembras (media= 15,6); también poseen un número menor de escamas dorsales, 47 a 66 en machos (media= 56,9) y 46 a 61 en hembras (media= 53,4). El diseño dorsal de los machos es muy variable. Las poblaciones del la zona costera de Galicia (provincias de A Coruña y Pontevedra) poseen un elevado porcentaje de machos completamente reticulados, mientras que las hembras muestran frecuentemente un diseño formado por nítidas líneas longitudinales de bordes rectos. En algunos machos la pigmentación negra es tan intensa que el color de fondo se ha convertido en un diseño de puntos claros sobre un extenso fondo negro. Destaca el extenso reticulado dorsal negro sobre fondo verde o verdoso, típico de las poblaciones costeras de Galicia. En las zonas montañosas del sur y este de Orense y oeste de Zamora, los machos suelen ser también reticulados, mientras que las hembras son muy variables, tanto rayadas como reticuladas. En las sierras del este de Lugo y del oeste de León, desciende el porcentaje de machos completamente reticulados y en amplias zonas del sur de Lugo, centro de Orense, El Bierzo y Asturias, son escasos los ejemplares totalmente reticulados; en estas útlimas poblaciones, el diseño negro tiende a quedar reducido a las zonas dorsolaterales y con frecuencia, aparece difusamente señalado. La variabilidad de la coloración es similar a la descrita para el diseño. En las poblaciones de pigmentación más intensa (zonas costeras, en el extremo occidental de Galicia), los machos adultos suelen ser verdes o verdosos dorsalmente, mientras que en el resto de las poblaciones, ambos sexos son pardo grisáceos, con un pequeño porcentaje de machos verdosos, pigmento que suele afectar al tercio posterior del dorso y base de la cola. La coloración ventral suele ser blanca, más o menos teñida de rosa o anaranjado, sobre todo en los machos. En las poblaciones del extremo oeste, que muestran una pigmentación más intensa, la coloración rosácea puede ocupar toda la zona ventral y frecuentemente poseen máculas azules orladas de negro en las escamas ventrales externas, mientras que las poblaciones del interior de Galicia, Zamora y León, el pigmento rosado o anaranjado suele quedar limitado a la mitad o tercio posterior del cuerpo y base de la cola, siendo mucho menos frecuentes la presencia de máculas azules. El patrón reticulado de coloración es raro en las hembras. Cuando está presente las bandas pálidas dorsolaterales son más estrechas y menos conspicuas. En el N de Portugal el polimorfismo de coloración de las hembras (reticulado/rayado) varía de una población a otra. En Galicia hay fundamentalmente hembras reticuladas. Las bandas supradorsolaterales son generalmente más anchas, dejando una zona clara estrecha en el centro del dorso. En muchos machos adultos pueden ser muy anchas y fragmentadas, extendiéndose a todo el dorso y formando un patrón reticulado de manchas verdes, blancas o crema sobre un fondo negro sin bandas. Los individuos de dorso verde no son raros en montañas y en la costa atlántica.


Las poblaciones orientales de Podarcis guadarramae lusitanicus, desde las estribaciones orientales de la Serra de Montesinho (noreste de Portugal) y Las Médulas y Carrucedo (León), Cordillera Cantábrica hasta Picos de Europa tienen una talla menor, un número menor de escamas dorsales y un número mayor de series transversales de ventrales. El patrón dorsal es menos contrastado y más punteado. Las poblaciones de Serra da Estrela y Montemuro son de talla claramente mayor. Los machos de las poblaciones de interior poseen un diseño dorsal mucho más reducido y una coloración menos contrastada, generalmente parda, que los de las poblaciones costeras. En esta subespecie existe una notable variabilidad geográfica en el diseño y la coloración dorsal, con ejemplares más intensamente pigmentados en la zona occidental (sobre todo en la costa de Galicia), y diseños oscuros más reducidos y coloraciones más pálidas en la oriental. En las islas de la costa de Galicia se da una gran variabilidad en el tamaño corporal entre las poblaciones de las diferentes islas. La longitud de cabeza y cuerpo de los machos adultos mide en promedio 51,9 mm en la costa de Pontevedra (tierra firme inmediata a las islas), mientras que en las islas Cíes 53,6 mm, en la isla de Ons 58,0 mm y en la isla de Sálvora 65,1 mm (Figura 7). En los pequeños islotes próximos a la isla de Sálvora su tamaño es aún mayor, midiendo en promedio 66,2 mm en Vionta y 68,6 mm en Noro. Hay también tendencia al aumento de tamaño en las poblaciones insulares de la ría de Arousa.


La lagartija noroccidental está presente en multitud de ecosistemas, parece que la única condición que suele ser común es la de presentarse un sustrato rocoso. Así la podemos encontrar en zonas mediterráneas, en riberas de ríos, en bosques y sus claros, en prados e incluso en zonas de alta montaña. También utiliza con frecuencia construcciones humanas como tapias de casas, muros de piedras, pilones, etc.

La hemos encontrado activa durante todos los meses del año (menos en la alta montaña), incluso en los días soleados del invierno, donde la hemos visto a temperaturas incluso inferiores a los 10ºC solearse entre las piedras. Durante los días fríos, sin embargo, se refugia entre las piedras o los grandes bloques de gneises y granitos a veces compartiendo refugio con buena cantidad de sus congéneres.

Es por tanto, una especie muy poco territorial, acrecentándose la territorialidad durante el celo, en donde, se pueden observar con frecuencia, escaramuzas y persecuciones entre machos que no siempre ponen en huída al macho más pequeño. Aunque la especie presenta su máxima actividad en mayo, es posible ver actitudes de celo desde finales de febrero o marzo. Es durante esta época cuando presenta un patrón de actividad unimodal, siendo más frecuente verlas por las mañana más que por las tardes. En un principio se solean sobre rocas de pequeño tamaño y cerca de sus refugios, ampliando la altura y la distancia a estos según van adquiriendo una temperatura corporal óptima (que se suele situar en los 34 ºC de media). A medio día, se suelen situar más en zonas entre el sol y sombra para poder regularse y además es el momento en que más incursiones hacen por el suelo o entre la hierba. Durante los meses más calurosos del verano su actividad se vuelve bimodal siendo más fácil observarlas en las primeras y últimas horas del día. Los machos tienen dominios vitales de más de 100 m2 de media y sus territorios se suelen solapar con el de otros machos y hembras, mientras que las hembras suelen tener dominios más reducidos.

En poblaciones continentales de Galicia el 47% de las observaciones se produjeron en zonas de matorral (brezales y tojales) y el 23,7% en zonas rocosas y pedregosas, con matorral abierto o degradado, el 9,8% en zonas antropogénicas (pueblos y áreas suburbanas) y el 5,6% en zonas arenosas litorales. En cuanto al tipo de sustrato en que se encontraron, fue mayoritariamente de roca o piedra (80,9%), especialmente afloramientos rocosos y taludes de roca (37,2%), aunque también muros de construcciones (33,5%) y amontonamientos de piedras (10,2%). Se encontró con mucha menor frecuencia sobre sustratos de tierra desnuda (1,4%), arena suelta (7,0%), suelo con vegetación arbustiva y de matorral (6,0%) y suelos con vegetación ruderal o herbácea (4,2%). En general, las poblaciones gallegas de P. guadarramae lusitanica se encuentran mucho menos ligadas a las áreas antropogénicas, cultivos y bosques que las otras dos especies del género Podarcis que comparten este área geográfica (P. bocagei y P. muralis), siendo considerablemente más frecuente en zonas pedregosas y de matorral abierto, sobre todo de Ulex y Erica degradados por fuego y erosión. Esta especie es además la más trepadora de las tres del género Podarcis existentes en Galicia, observándose con mayor frecuencia sobre sustratos con un ángulo de inclinación superior y, en general, a una mayor altura sobre el nivel del suelo. El 40,9% de las observaciones de esta lagartija se produjeron donde la inclinación del sustrato en el punto donde se encontraban los individuos era de entre 68º y 90º, el 22,3% de las observaciones, entre 21º y 67º y el 36,8%, entre 0º y 20º .

El celo comienza en la zona de estudio en los últimos días de febrero y marzo. La cópula dura entre 5 minutos y una hora y durante esta, el macho, con frecuencia agita sus patas posteriores. Las puestas se producen entre abril y julio, muchas hembras son capaces de poner 2 puestas y algunas incluso 3. El tiempo transcurrido entre dichas puestas puede ser de entre 20 días y algo más de un mes.  Las puestas consisten en, entre 1 y 5 huevos de 9,5-14,5 mm de longitud por 5,5-7,5 mm de anchura, habiendo correlación positiva entre el tamaño de la puesta y el de la hembra.

Los huevos se incuban entre 2 y 3 meses y los recién nacidos suelen aparecer entre los primeros días  de junio y septiembre. La lagartija noroccidental suele vivir unos 3 años con máximos de 4, adquiriendo la madurez sexual en su segundo año de vida y unos 5 cm de longitud cabeza-cuerpo.

Fundamentalmente es insectívora, cazando activamente o a veces al acecho, moscas, mosquitos, pequeños coleópteros y sus larvas, así como orugas, chinches, arácnidos, etc. También se ha observado la ingestión de restos vegetales (flores, bayas y brotes verdes) en poblaciones insulares, además se le ha visto consumir ejemplares juveniles de otras lagartijas, así como caracoles.

La lista de depredadores de la especie es muy amplia, habiendo reptiles como el lagarto ocelado, la culebra bastarda, culebrilla ciega, culebra lisa meridional, la víbora hocicuda, aves, como mochuelos, lechuzas, cernícalos vulgares y primillas, milanos, ratoneros, alcaudones, cigüeñas  blancas, urracas, garcillas y mamíferos, como ginetas, jabalíes y garduñas, insectos como mantis religiosas, arácnidos como escorpiones, miríapodos como escolopendras, etc.

El área de esta especie se superpone con la de las lagartijas de Bocage y de Carbonell y (en la sierra de Guadarrama) con la lagartija roquera. P. guadarramae es considerablemente más pequeña y de complexión mas delicada que esta última. Allí donde sus áreas se supeponen, la lagartija noroccidental puede ser similar a las de Carbonell y de Bocage. La de Carbonell tiene las escamas ventrales externas azules y la de Bocage tiene líneas dorsolaterales contínuas. La lagartija noroccidental rara vez vive en el suelo y por lo consiguiente se suele observar trepando por paredes de pueblos o ciudades. Sus poblaciones también se encuentran a menudo entre formaciones rocosas consistentes principalmente en grandes bloque de roca, que son típicas de la mayoría de las zonas de su distribución en el C de España. Los individuos de la población aislada de los Picos de Europa se encuentran en viejos edificios de pueblos o en formaciones rocosas muy empinadas, mientras que la coexistente lagartija roquera ocupa zonas mas húmedas y algo mas llanas.