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jueves, 26 de octubre de 2017

Tipula oleracea: parece un mosquito pero no lo es.

Los nematóceros (suborden Nematocera) son dípteros (orden Díptera) de largas y multisegmentadas antenas filiformes, que en los machos ademas suelen tener muchas sedas. La mayoría de los autores considera que este grupo es parafilético. Algunos autores intentan solucionar parte del problema dividiendo a los nematóceros en dos subordenes:

  • suborden Archidiptera: familia Nymphomyiidae (también situados como suborden Blephariceromorpha)
  • suborden Eudiptera, que sigue siendo parafilético.

La clasificación tradicional de los nematóceros incluye 35 familias repartidas en 7 infraórdenes:


Infraorden Tipulomorpha

Familia Cylindrotomidae
Familia Limoniidae
Familia Pediciidae
Familia Tipulidae

Infraorden Psychodomorpha

Familia Canthyloscelidae
Familia Perissommatidae
Familia Psychodidae
Familia Scatopsidae
Familia Trichoceridae

Infraorden Ptychopteromorpha

Familia Ptychopteridae
Familia Tanyderidae

Infraorden Culicomorpha

Familia Ceratopogonidae
Familia Chaoboridae
Familia Chironomidae
Familia Corethrellidae
Familia Culicidae
Familia Dixidae
Familia Simuliidae
Familia Thaumaleidae

Infraorden Blephariceromorpha

Familia Blephariceridae
Familia Deuterophlebiidae
Familia Nymphomyiidae
Infraorden Bibionomorpha

Familia Anisopodidae
Familia Bibionidae
Familia Bolitophilidae
Familia Cecidomyiidae
Familia Diadocidiidae
Familia Ditomyiidae
Familia Hesperinidae
Familia Keroplatidae
Familia Lygistorrhinidae
Familia Mycetophilidae
Familia Pachyneuridae
Familia Rangomaramidae
Familia Sciaridae

Infraorden Axymyiomorpha

Familia Axymyiidae



Los tipulomorfos (familia Tipulomorpha) incluyen a las típulas y a varias familias relacionadas. Una clasificación reciente basada en fósiles divide a este grupo en una serie de superfamilias extintas e incluye miembros de otros infraórdenes, pero no ha conseguido obtener una amplia aceptación. Los taxones extintos son:

Superfamilia Eopolyneuridea

Eopolyneuridae - (Triásico superior)
Musidoromimidae - (Triásico superior)

Superfamilia Tipulodictyidea †

Tipulodictyidae - (Triásico superior)

Superfamilia Tanyderophryneidea, †

Tanyderophryneidae - (Triásico medio)
Superfamilia Tipuloidea

Architipulidae † (Triásico superior)
Eolimnobiidae † (Jurásico inferior)
Tipulidae

Superfamilia Eoptychopteridea, †

Eoptychopteridae - (Jurásico inferior)

Otra posible clasificación sin tener en cuenta los taxones extintos sería la siguiente:

  • Superfamilia Tipuloidea Coquillett, 1901

Familia Cylindrotomidae
Familia Limoniidae
Familia Pediciidae
Familia Tipulidae

  • Superfamilia Trichoceroidea Hennig, 1973

Familia Trichoceridae


Familia Tipulidae Latreille, 1802

Los tipúlidos (familia Tipulidae) son conocidos comúnmente como típulas, moscas grúa, mosquitos gigantes o zancudos gigantes, aunque no son mosquitos o zancudos verdaderos porque son una familia propia y no Culícidae que son los verdaderos mosquitos. Son dos o tres veces mas grandes que los mosquitos y difieren de ellos notablemente en muchos caracteres morfológicos, además de ser fitófagos y no picar. Son una de las familias más grandes de dípteros, habiéndose descrito por lo menos 4256 especies de tipúlidos (la mayoría por el especialista Charles Paul Alexander).

La familia tiene una gran distribución, pero con una concentración particular en la región holoartica. Hay alrededor de 450 especies en Europa.

Adoptando la clasificación de OOSTERBROEK, la familia Tipulidae sensu stricto se subdivide en tres subfamilias que con sus géneros son:

Ctenophorinae Kertézs, 1902.

Género Ctenophora
Género Dictenidia
Género Phoroctenia
Género Pselliophora
Género Tanyptera

Dolichopezinae Kertész, 1902.

Género Dolichopeza.

Tipulinae Latreille, 1802.

Género Acracantha
Género Angarotipula
Género Austrotipula
Género Brachypremna,
Género Brithura,
Género Clytocosmus
Género Elnoretta
Género Euvaldiviana
Género Goniotipula
Género Holorusia
Género Hovapeza
Género Hovatipula
Género Idiotipula
Género Indotipula
Género Ischnotoma
Género Keiseromyia
Género Leptotarsus
Género Macgregoromyia
Género Megistocera
Género Nephrotoma
Género Nigrotipula
Género Ozodicera
Género Platyphasia
Género Prionocera
Género Prionota
Género Ptilogyna
Género Scamboneura
Género Sphaerionotus
Género Tipula
Género Tipulodina,
Género Valdiviana,
Género Zelandotipula

Los adultos son de apariencia delicada, delgados, con patas muy largas y finas y su cuerpo puede llegar a medir de 2 a 60 mm de longitud, incluso mas en las especies tropicales (hasta 100mm). La cabeza es típicamente prognata y alargada debido al marcado desarrollo del clípeo y las genas que conforman una estructura denominada nasus. Los caracteres diferenciales que distinguen las tipulidas de otros tipuloides consisten precisamente en un mayor desarrollo de la región del clípeo y las genas y, sobre todo, en la forma de los maxilares que a diferencia de los de los tipuloides, tienen palpos de cuatro artejos en los que el último es marcadamente más largo que el resto, (típicamente mide lo que el segundo y el tercero juntos) mientras que en los tipuloides tienen los cuatro artejos igual de largos. En la cabeza destacan los grandes ojos compuestos. Las antenas son moderadamente largas, compuestas en la mayoría de las especies por 12-13 artejos o, en casos excepcionales, hasta 15.

Es típico su tórax abombado o giboso con una sutura transversal en el mesonoto en forma de V con el vértice hacia la parte posterior, que los diferencia bien de los mosquitos.

Las patas son finas y largas a expensas sobre todo de fémur y tibia pues las coxas y el trocanter son cortos. El tarso está compuesto de 5 segmentos, de los cuales el primero es considerablemente largo; el pretarso está provisto de dos pulvilli y un arolio. Los extremos de la tibia no poseen espolones, que en cambio sí están presentes en los Cylindrotomidae y en una parte de los Limoniidae. Un carácter particular asociado con la morfología de las patas es la facilidad con la que pueden ser automutiladas (autotomia) por la unión femoro-trocanterea, una forma de defensa contra los depredadores a los que se ven expuestos fácilmente debido a su movilidad atrofiada.

El abdomen en general es delgado y alargado, de forma irregularmente cilíndrica, y consta de 9 segmentos. Los machos tienen dos apéndices en la extremidad distal del abdomen llamados clasper, para sostener el abdomen de la hembra durante la cópula. El abdomen de las hembras es más voluminoso que el de los machos porque contiene huevos. Además el abdomen de la hembra termina en un afilado ovipositor.

Las alas suelen ser translucidas y en ocasiones con alguna pigmentación zonal y carecen de las escamas características de los verdaderos mosquitos. Suelen mantener las alas abiertas cuando están en reposo lo cual hace fácil ver los grandes halterios o balancines. Poseen 10-11 venas longitudinales que alcanzan el margen. En contraste con la mayoría de los dípteros no son buenos voladores y son fáciles de atrapar.

La nervadura alar presenta la complejidad típica de Tipuloidea con 8 venas longitudinales que alcanzan el margen del ala. La vena costal se extiende por todo el margen alar. La subcostal se encuentra muy próxima a la radial. La característica típica de la mayoría de Tipuloidea es la desaparición de la rama Sc1, por lo que el ápice de la subcostal aparece curvado y converge con la radial.
La radial tiene tres o cuatro ramas que terminan en el margen, dependiendo de la cantidad de divisiones bajo el sector radial. La identificación de las divisiones de esta rama, en la literatura, no es uniforme, como es el caso de otros tipuloideos. La primera bifurcación de la radial origina dos ramas, la primera de las cuales se interpreta como R2 + 3 o como R2 + 3 + 4, mientras que la segunda se interpreta como R5 o R4 + 5. La última rama es siempre indivisible, mientras que la primera puede sufrir una o dos divisiones, originando respectivamente dos o tres venas. La asociación de R4 a la primera rama del sector radial ( "captura de R4 por la rama R2 + 3"), se remonta a una hipótesis formulada por Alexander (1927) que interpretó la configuración de la vena radial en los Tipuloidea como un resultado de la evolución de la subdivisión ancestral del sector radial en las dos ramas 3 y R2 + R4 + 5. La teoría de Alexander fue discutida por Hennig en 1954 y posteriormente por varios autores mas quienes, en relación con la filogenia del los Nematoceros tuvieron que lidiar con el problema de la configuración plesiomórfica de la radial. De hecho, hay diferentes interpretaciones en la literatura. Aceptando la hipótesis de Alexander, las ramificaciones de la radial en los Tipulidae pueden ser d ella siguiente forma:
  • tres ramas que alcanzan el margen: R1 (o R1 +2), R3 +4, R5 (Tipulinae, Dolichopezinae)
  • cuatro ramas: R1 (o R1 +2), R3 +4, R4, R5 (Tipulinae, Ctenophorinae)
La rama R2, cuando está presente, diverge de R3 o R3 + 4 y adopta una posición transversal u oblicua hacia atrás para converger con R1. La forma de la nervadura en esta región a menudo está mal marcada y se confunde debido a la débil esclerosis de las venas, la presencia de pigmentaciones y de la estrecha asociación de la subcostal con la radial. Otro carácter morfológico interesante y útil para la determinación de algunos géneros, es la conformación de la sección basal del sector radial. En algunos tipuloídeos (por ejemplo subfamilia Dolichopezinae), el sector radial es bastante corto porque se origina en una posición distal y tiene una trayectoria casi transversal; en la mayoría de las familias, sin embargo, la base del sector radial se origina en una posición más proximal y, después de un tramo transversal corto, tiene una trayectoria longitudinal.

Esquema de la nervadura alar de Tipuloidea. A la izquierda nervadura con 5 ramas de la radial y radial larga (subfamilia Tipulinae) y a la derecha nervadura con 4 ramas de la radial y radial corta (Subfamilia Dolichopezinae). Leyenda: C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal; h: humeral; r-m: radial-medial; m-m: medial; dm-cu: medial-cubital; dm: celda discal.

La vena medial generalmente se divide en tres ramas, con una bifurcación M1 + 2 generalmente en una posición distal con respecto a la celda del disco. La cibital está representada por la única rama frontal, subdividida en CuA1 y CuA2. La segunda anal es larga y completa, como en la mayoría de los tipulomorfos, y recta, como en la mayoría del Tipuloidea. La segunda anal generalmente mide aproximadamente la mitad o un tercio de lo que mide la primera anal (subfamilia Dolichopezinae).
La vena radial-medial (r-m) conecta R5 a M1 + 2 en el vértice frontal proximal de celda discal; la vena medial (m-m) conecta la rama M1 + 2 o su bifurcación con M3; la cubital medial cierra la celda del disco desde el lado proximal y desde el lado distal. Más raramente (por ejemplo, en algunos Dolichopedes), medial cubital basal tiene una posición más proximal y se origina de la base de la medial. En algunos Dolichopeza y en otras especies, la medial puede estar ausente o débilmente esclerotizada, por lo que la celda discal puede estar más o menos abierta.

Algunos tipulidos, como por ejemplo Ctenophora, utilizan mimetismo batesiano, imitando la apariencia de himenópteros icneumónidos.

Contrariamente a un temor extendido por ignorancia sobre sus hábitos, no sólo no pican para succionar sangre, sino que algunas especies depredan a los mosquitos auténticos. Quizá por eso, en algunos lugares como en Asturias se les conoce como "sacaojos" (en asturiano, "sacagüeyos").

En las regiones templadas, los Tipulidos generalmente tienen un ciclo con 1-2 generaciones al año e invernan en la etapa larval.

Las larvas de Tipulidae, ápodas y eucéfalas, con cabeza retractil y una fuerte mandíbula. El cuerpo es de color gris y forma cilíndrica algo irregular, mas estrecho en la zona cefálica. Los segmentos abdominales a menudo tienen prolongaciones carnosas, casi como tentáculos, que rodean los espiráculos u orificios respiratorios. El área caudal se trunca y termina con dos superficies aplanadas que contienen respectivamente los dos estigmas y la abertura anal respectivamente. Ambos estigmas y ano están rodeados por papilas cónicas puntiagudas. La presencia de dos estigmas solo en el área anal indica una relación con las larvas de gusano de agua. Se han identificado las larvas de sólo el 2% de las especies. Son de ámbito terrestre pero se comportan como semiacuáticas encontrándose en una gran variedad de hábitats húmedos e incluso acuáticos, incluyendo lagunas hipersalinas, pero las especies con larvas unicamente acuaticas son raras. El régimen dietético es predominantemente saprófago, a expensas del material vegetal orgánico, incluida la madera. Algunas especies se alimentan de larvas de mosquitos. Las larvas pueden actuar como fitófagos en las primeras etapas pues se alimentan de semillas o plántulas recien brotadas y ms tarde a expensas de raíces o cualquier parte del aparato vegetal superficial en contacto con el suelo o en sus inmediaciones. Las larvas se refugian durante el día en pequeños túneles verticales escavados en el suelo (pozos) para salir a la superficie durante la noche para alimentarse. Tienen un comportamiento singular porque, moviéndose como gusanos, agarran las hojas tratando de separarlas y atraerlas hacia la entrada de la galería.

La pupa también tiene una forma cilíndrica, afilada en la zona caudal, provista de procesos cónicos en el extremo del abdomen. En la parte posterior del primer segmento torácico hay dos procesos respiratorios (coronas respiratorias).

Los adultos (imagos) viven en zonas húmedas con temperaturas suaves en invierno, las larvas de algunas especies viven en pozas salinas de zonas desérticas a temperaturas por debajo del punto de congelación. Los imagos se alimentan de néctar o simplemente no se alimentan.
Muchos pájaros , o murciélagos (Myotis mystacinus, pipistrellus, Eptesicus nilssonii) y muchos insectos como por ejemplo escarabajos activos de las familias de Carabidae y Staphylinidae, se alimentan de típulas. Algunos de los dípteros de la familia Tachinidae (Bucentes con cresta, Bucentes geniculata) actúan como parasitoides. Muchos peces y algunas aves acuáticas se alimentan de las larvas. Son además, vulnerables a infecciones por hongos.


Género Tipula Linnaeus, 1758

De todo lo esplicado con anterioridad se desprende que Tipula es un extenso género de insectos de la familia Tipulidae. Son llamadas comúnmente típulas o zancudos e incluso caballitos del diablo, por confusión con los odonatos. En el mundo hay alrededor de mil especies, todas ellas con patas muy largas y frágiles. En España según el Catálogo de los Diptera de España, Portugal y Andorra tenemos 145 especies diferentes, de las que se pueden ver 135 en la península, 12 en las islas Baleares, 8 en Canarias y 38 en Andorra.


Tipula oleracea Linnaeius, 1758

La palabra Tipula deriva del latín “tippula” que significa insecto o araña de agua. Oleracea deriva también del latín “oleraceus, -a, -um” que significa leguminoso.

Tipula oleracea prevalece principalmente en prados y valles húmedos de Europa. Su hábitat se extiende en el sur hasta el norte de África, pero tiene un límite en Argelia hacia el este. El límite sudeste está en Grecia. También se encuentra en algunas islas griegas como Creta y en Malta. Se encuentra en el norte de Europa, con la excepción de Finlandia y Letonia. En América del Norte y del Sur, probablemente se introdujo como una especie invasora desde la Columbia Británica hasta California, y en el este entre Michigan y Nueva York. También ha sido introducida en Ecuador y en América del Sur a finales del siglo XX.


Tipula oleracea es posiblemente la especie mas común del género Tipula. Es una especie de color generalmente grisáceo, pero el abdomen ocasionalmente es de color ferruginoso y con frecuencia con una linea negruzca medial y/o una una franja longitudinal lateral. La longitud del ala es de 18-28 mm. Se caracteriza por el reborde frontal y un estigma en el ala de color marrón oscuro. El espacio mínimo entre los ojos en la parte inferior es inferior al ancho máximo de la antena. El noveno terguito abdominal del macho tiene una proyección media corta (su anchura en la base excede el de su longitud), y se bifurca ampliamente en el ápice, estas bifurcaciones son de color negruzco. El octavo esternito está casi fusionado con el noveno tergito al igual que acontece en T. paludosa y T. czizeki. Las válvulas esternales usualmente miden cerca de las dos tercios de la longitud del cerci. Se parece mucho a Tipula paludosa pero en T. oleracea las alas de la hembra son tan largas como el abdomen. Además, T. oleracea tiene 13 segmentos antenales, mientras que T. paludosa tiene 14 (hay que tener en cuenta que, como en todas las especies de Tipula, el segmento final es muy pequeño).


No es raro que a finales de la primavera o comienzos del otoño se cuele despistada alguna típula en nuestra cocina


y asuste a los de la casa que piensan que es un mosquito enorme que les puede picar.



Los adultos apenas se alimentan de un poco de néctar o de polen, por lo que mueren a los pocos días de emerger y habiendo dedicado todo su tiempo a la reproducción. Tienen dos generaciones al año, apareciendo en el periodo de abril y mayo, y finales de julio a septiembre. Es típico verles arrastrar sus largas patas durante el vuelo.

Típula oleracea hembra

La puesta la realiza la hembra en el suelo, y puede poner más de mil huevos durante un verano, con su ovopisitor acabado en punta. La eclosión se produce en una semana.

En la imagen se puede apreciar en detalle el abdomen y el ovopositor de esta hembra de típula oleracea. Es comprensible que a ojos inexpertos pueda parecer un aguijón, pero habría que pararse a pensar ¿que extraño mosquito es este que pica con un aguijón como los himenópteros y no con la trompetilla habitúal de los dípteros chupadores de sangre?



En la imagen también se puede apreciar bien el color grisaceo del cuerpo de típula oleracea y su línea central mas oscura.

Las larvas son cilíndricas y ápodas, pero con potentes aparatos bucales. Continúan viviendo en el interior del suelo, donde tienen lugar cuatro mudas antes de la fase pupal. Las larvas se alimentan de raíces y de ramas tiernas de las hierbas y las flores, y su presencia se considera, dentro de unos límites de población, beneficiosa por su acción sobre el suelo. Después de un día de lluvia, a menudo se acercan a la superficie y caen presas de las aves de alimentación terrestre, especialmente los estorninos.

Fotografía del ala de típula oleracea (nervadura con 5 ramas de la radial y radial larga.

Leyenda: C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal; h: humeral; r-m: radial-medial; m-m: medial; dm-cu: medial-cubital; dm: celda discal.

Esta es la típica estructura de la nervadura alar de Tipulidae que me llevó a identificar la familia a la que pertenecía el díptero que tenía delante cuando hice la primera fotografía que mostré. La situación del estigma (la zona del ala que aparece oscurecida) es la que me llevó a identificar la subfamilia como Tipulidae y la especie como Tipula oleracea, siempre teniendo en cuenta el resto de las características morfológicas, como el color grisaceo del cuerpo y la linea oscura central que recorre el dorso del abdomen.

  

En esta imagen se puede apreciar bien el tamaño de los halterios o balancines de Tipula oleracea.

Recordemos que los halterios son pequeñas estructuras claviformes (en forma de maza), modificadas a partir de un par de las alas que el insecto agita rápidamente durante el vuelo. Contienen los órganos cordotonales, sencillos órganos posicionales que funcionan como giroscopios informando al insecto sobre la rotación del cuerpo durante el vuelo y su posición espacial.

En la imagen también se aprecia bastante bien el nasus.

Recordemos que aa cabeza de las típulas es típicamente prognata y alargada debido al gran desarrollo longitudinal del clipeo y las genas, formando una estructura prebucal, llamada nasus, que conduce al extremo de la verdadera boca. Es un tipo de boca lamedora y succionadora, corta y poco visible, con la excepción de los maxilares y el labio inferior, que conforman un evidente doble labio.



En esta otra fotografía se muestran bien las antenas de la típula con todos sus segmentos y como en la zona de unión entre ellos salen una especie de pelilos o pequeñas espinas, uno lateral y otro medial.