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miércoles, 13 de septiembre de 2017

Bufo bufo: el sapo común europeo

De nuevo estoy a vueltas con la Clase anfibia del de la Superclase tetrápoda del Subfilo vertebrata (uno de los cuatro Subfilos del Filo Chordata) porque voy a hablar algo de un animal vertebrado, con cuatro patas y vida tanto en medio acuático como terrestre.

Los anfibios fueron los primeros animales vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre y que surgieron de los peces hace unos 360 millones de años. Sus extremidades adaptadas por lo tanto a los dos medios, se caracterizan por tener cuatro dedos en las anteriores y cinco en las posteriores, que están unidos entre sí por membranas interdigitales para facilitar la natación.

La cabeza de estos animales es característica, unida directamente al tronco sin existir cuello, unos ojos saltones y con párpados móviles y unos orificios nasales que comunican directamente con una boca grande con dientes finos o sin ellos y con una lengua muy bien musculada. Además tienen unos pequeños orificios auditivos que están provistos de tímpanos externos. 

Los anfibios se caracterizan por una piel sin pelos, plumas ni escamas (aunque si puede tener glándulas venenosas)  y que contribuye a la respiración. En realidad la respiración de los anfibios se realiza por branquias durante la fase larvaria, ya que viven en el medio acuático y por unos pulmones muy rudimentarios y la piel cuando son adultos, que es cuando salen al medio terrestre.

En cuanto al sistema circulatorio de los anfibios podemos decir que tienen una circulación sanguínea doble e incompleta con un corazón formado por un ventrículo y dos aurículas.

En los anfibios los sexos están separados y en muchos casos presentan dimorfismo sexual. La puesta se efectúa normalmente en aguas dulces y está formada por multitud de huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa. De los huevos nacen larvas provistas de cola y branquias, que al cabo de un cierto período de tiempo, sufren una metamorfosis, apareciendo entonces las extremidades y los pulmones y, en muchos casos, reduciéndose la cola hasta llegar a desaparecer por completo.

Ya comenté en una ocasión que dentro de los anfibios podemos distinguir cuatro subclases, dos de ellas extintas (Temnospondyli y Lepospondyli) y otras dos que incluyen todos los anfibios vivos en la actualidad y que son Reptiliomorpha (tetrápodos que combinan tanto características de reptiles como de anfibios) y Lissamphibia (los anfibios modernos).

Lissamphibia son un clado de tetrápodos que incluye a todos los considerados anfibios actuales y que está conformado por cuatro clados de los que uno es un grupo extinto (Albanerpetontidae). Los tres clados restantes son:  Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras) y Salientia (ranas).

Salientia, es un clado que incluye a los anuros y a todas las formas fósiles relacionadas. Los anuros son el grupo de anfibios vulgarmente conocido como ranas y sapos. En un principio llamábamos ranas a los anfibios del género rana, que luego pasó a llamarse Género Pelophylax y sapos a los anfibios del Género Bufo, pero en la actualidad cuando hablamos de rana nos referimos a las especies más gráciles, de piel húmeda y lisa, buenas saltadoras, y de hábitos trepadores o acuáticos y cuando hablamos de  «Sapo» hacemos referencia a las especies de piel más seca y rugosa, más robustas, marchadoras, menos ágiles y que suelen habitar en el suelo húmedo excavando galerías. Por lo tanto la distinción entre ranas y sapos no tiene actualmente ninguna validez taxonómica. Los anuros son el grupo más numeroso de anfibios con unas 6500 especies que se distribuyen por todos los continentes excepto la antártida. En Europa y el área mediterránea están representadas 8 familias de anuros en total.

De las ranas he hablado ya en dos ocasiones, cuando mostré fotografías de Pelophylax perezi: la rana común Española y cuando mostré fotografías de la Rana ibérica. Hoy le toca a los sapos, así que lo primero que tengo que hacer es presentar a su familia,

 La Familia Bufonidae, Gray 1825

Los bufónidos se encuentran naturalmente en todos los continentes con excepción de Australia, (donde han sido introducidos por el hombre), y la Antártida. Se los encuentra en cualquier parte del mundo, excepto en las regiones árticas y en las zonas desérticas más áridas.

Como todos los anuros, sufren una metamorfosis durante su desarrollo. Comienzan su vida como renacuajos con su cuerpo similar a un pez, sin patas y respirando a través de las branquias. Durante su metamorfosis, aparecen las patas, desaparece la cola y la respiración pasa a ser pulmonar.

Se reconocen 590 especies clasificadas en los siguientes 52 géneros:

Adenomus Cope, 1861
Altiphrynoides Dubois, 1987
Amazophrynella Fouquet et al., 2012
Anaxyrus Tschudi, 1845
Ansonia Stoliczka, 1870
Atelopus Duméril & Bibron
Barbarophryne Beukema et al., 2013
Blythophryne Chandramouli et al., 2016
Bufo Garsault, 1764
Bufoides Pillai & Yazdani, 1973
Bufotes Rafinesque, 1815
Capensibufo Grandison, 1980
Churamiti Channing & Stanley, 2002
Dendrophryniscus Jiménez de la Espada, 1871
Didynamipus Andersson, 1903
Duttaphrynus Frost et al., 2006
Epidalea Cope, 1864
Frostius Cannatella, 1986
Ghatophryne Biju et al., 2009
Incilius Cope, 1863
Ingerophrynus Frost et al., 2006
Laurentophryne Tihen, 1960
Leptophryne Fitzinger, 1843
Melanophryniscus Gallardo, 1961
Mertensophryne Tihen, 1960
Metaphryniscus Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1994
Nannophryne Günther, 1870
Nectophryne Buchholz & Peters, 1875
Nectophrynoides Noble, 1926
Nimbaphrynoides Dubois, 1987
Oreophrynella Boulenger, 1895
Osornophryne Ruiz-Carranza & Hernández-Camacho, 1976
Parapelophryne Fei, Ye & Jiang, 2003
Pedostibes Günther, 1876
Pelophryne Barbour, 1938
Peltophryne Fitzinger, 1843
Phrynoidis Fitzinger, 1843
Poyntonophrynus Frost et al., 2006
Pseudobufo Tschudi, 1838
Rentapia Chan et al., 2016
Rhaebo Cope, 1862
Rhinella Fitzinger, 1826
Sabahphrynus Matsui, Yambun & Sudin, 2007
Schismaderma Smith, 1849
Sclerophrys Tschudi, 1838
Strauchbufo Fei, Ye & Jiang, 2012
Truebella Graybeal & Cannatella, 1995
Vandijkophrynus Frost et al., 2006
Werneria Poche, 1903
Wolterstorffina Mertens, 1939
Xanthophryne Biju et al., 2009

Además, se incluyen en la familia las siguientes especies incertae sedis:

    Bufo arboreus Schneider, 1799
    Bufo hadramautinus Cherchi, 1963
    Bufo panamensis Daudin in Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801
    Bufo siamensis Schneider, 1799
    Rana marginata Linnaeus, 1758
    Sclerophrys capensis Tschudi, 1838

Género Bufo Garsault, 1764

El término Bufo deriva del latín “bufo, -onis” que significa sapo.

En el pasado este género incluía un gran número de especies, pero estudios recientes lo dividieron y dejaron en este género únicamente las especies del grupo Bufo bufo que son 17

  • Bufo ailaoanus Kou, 1984
  • Bufo aspinius (Rao & Yang, 1994)
  • Bufo bankorensis Barbour, 1908
  • Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
  • Bufo cryptotympanicus Liu & Hu, 1962
  • Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin, Skorinov, & Rosanov, 2008
  • Bufo gargarizans Cantor, 1842
  • Bufo japonicus Temminck & Schlegel, 1838
  • Bufo luchunnicus (Yang & Rao, 2008)
  • Bufo menglianus (Yang, 2008)
  • Bufo pageoti Bouret, 1937
  • Bufo spinosus Zarevskij, 1926
  • Bufo stejnegeri Schmidt, 1931
  • Bufo torrenticola Matsui, 1976
  • Bufo tuberculatus Zarevskij, 1926
  • Bufo tuberospinius (Yang, Liu, & Rao, 1996)
  • Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)

Las especies de este género tienen en común una forma achaparrada y patas cortas, lo que los hace unos malos saltadores. Al igual que todos los miembros de la familia Bufonidae, carecen de cola y dientes, y tienen pupilas horizontales. Su piel es gruesa, seca y verrugosa.

Detrás de sus ojos, las especies del género Bufo tienen unas estructuras parecidas a una verruga, que son las glándulas parótidas. Estas glándulas distinguen a los sapos verdaderos de todos los demás anuros. Segregan una sustancia blanca, grasosa y venenosa que actúa como elemento disuasorio ante los predadores. El manejo ordinario de los sapos no es peligroso. El veneno de la mayoría, si no es que de todos los sapos, contiene bufotoxina, un veneno con propiedades psicoactivas.

Los sapos pueden inflar su cuerpo cuando se sienten amenazados. Los machos son usualmente más pequeños que las hembras. Los sapos macho también poseen el órgano de Bidder, un ovario incompleto, y por lo general una garganta más oscura que la de las hembras.

Cinco especies se encuentran en Europa, aunque la taxonomía de los sapos típicos  europeos y mediterráneos sigue siendo tema de debate y de investigaciones en curso.

Los sapos típicos europeos suelen ser oportunistas, ocupan una gran variedad de habitats y utilizan así mismo una gran variedad de cuerpos de agua para reproducirse. Sin embargo así como los sapos comunes a menudo prefieren los cuerpos de agua algo mas profundos y permanentes, las otras especies parecen ser bastante mas resistentes a las condiciones áridas y también  se reproducen en aguas poco profundas y temporales.

Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

El naturalista sueco Carlos Linneo dio por primera vez el nombre de "Rana bufo" al sapo común Europeo en la décima edición del Systema Naturae, en 1758. En este trabajo puso todas las ranas y los sapos en el único género Rana. Más tarde se hizo evidente que este género debía ser subdividido y en 1768 el naturalista austríaco Josefo Nicolaus Laurenti puso el sapo común en el género Bufo, nombrándolo Bufo bufo.



Bufo bufo: sapo común europeo

Bufo bufo es parte de un complejo de especies, un grupo de especies estrechamente relacionadas que no pueden ser claramente demarcadas. Varias especies modernas se cree que forman un antiguo grupo de taxones relacionados que ya existían en tiempos preglaciales. Estos son el sapo espinoso (Bufo spinosus) que es el sapo común ibérico, el sapo europeo (Bufo verrucosissimus) y el sapo común japonés (Bufo japonicus). El sapo común europeo (Bufo bufo) parece haber surgido más recientemente. Se cree que el rango de la forma ancestral se extendía por Asia, pero el aislamiento entre los complejos de especies orientales y occidentales se habría producido como consecuencia del desarrollo de los desiertos de Asia Central durante el Mioceno medio. Hace de nueve a trece millones de años, bufo eichwaldi, una especie recientemente descrita del sur de Azerbaiyán e Irán, se separó del linaje principal. Otras divisiones fueron ocurriendo, con Bufo spinosus escindiéndose hace unos cinco millones de años, mientras los Pirineos se elevaban, un evento que aísla a las poblaciones en la península ibérica de las del resto de Europa. El linaje europeo restante se dividió en Bufo bufo y Bufo verrucosissimus hace menos de tres millones de años durante el Pleistoceno.

Varias subespecies de Bufo bufo han sido reconocidas en los últimos años; en España el sapo de Gredos, Bufo bufo gredosicola, que se limita a la Sierra de Gredos, en el centro de España. Este sapo se caracteriza por tener unas glándulas parótidas excepcionalmente grandes y presentar manchas en su coloración.

Bufo bufo, el gran sapo común Europeo, es el cuarto de los anfibios más común en Europa después de la rana común (Pelophylax perezi), la rana comestible (Pelophylax esculentus) y el tritón común (Lissotriton vulgaris). Se encuentra en todo el continente, con excepción de Islandia, las partes frías del norte de Escandinavia, Irlanda y una serie de islas del Mediterráneo. Estos incluyen Malta, Creta, Córcega, Cerdeña y las Islas Baleares. Su área de distribución se extiende hacia el este hasta Irkutsk en Siberia y su gama meridional incluye partes del noroeste de África en las sierras del norte de Marruecos, Argelia y Túnez.



Al sapo común europeo se le encuentra en una gran variedad de habitats: estepas, dunas o maquías bastante secas hasta humedales, bosques húmedos o prados alpinos. No son raros ceca de las viviendas humanas y con frecuencia jardines, parques y estanques urbanos. La reproducción tiene lugar en una gran gama igualmente amplia de lugares, aunque prefiere los cuerpos de agua un poco mas grandes y profundos, con mucho sol, como grandes estanques, orillas de lagos, partes estancadas de ríos o llanuras de inundación de ríos. Las poblaciones mediterráneas se reproducen con regularidad en partes de curso lento de arroyos. En el sur de España puede encontrarse hasta a 2600 m.

Es un animal terrestre y nocturno, poco visible durante el día porque permanece escondido bajo la hojarasca, piedras o troncos. Suele utilizar el mismo refugio durante largos periodos de tiempo pudiendo llegar a varios meses. Se activa al atardecer y caza de noche los invertebrados de que se alimenta principalmente. Se mueve con un paso lento y torpe o a saltos cortos. Los sapos comunes pueden vivir muchos años y se conocen casos de ejemplares que han sobrevivido durante cincuenta años en cautiverio. En la naturaleza, se cree que los sapos comunes tienden a vivir unos diez a doce años. Su edad puede determinarse contando el número de anillos de crecimiento anual en los huesos de sus falanges.

sólo vuelven al agua para la reproducción. Es una anfibio voraz y come cochinillas, babosas, escarabajos, orugas, moscas, gusanos e incluso pequeños ratones. Las presas pequeñas, de movimiento rápido, pueden ser capturadas por la lengua protráctil, mientras que las más grandes se atrapan con las mandíbulas. Al no tener dientes, la comida la ingiere a menudo entera, en una serie de tragos. De forma periódica, el sapo común cambia de piel, para muchas veces comerse la muda a continuación.


Bufo bufo, el sapo común europeo es una especie eminentemente nocturna y terrestre

Los machos rondan los 8 cm de longitud y las hembras 13 cm, aunque excepcionalmente pueden alcanzar unos 15 cm de longitud. Pesan entre 20 y 80 gramos. La cabeza es ancha, con una boca ancha por debajo del hocico, que tiene dos pequeñas narinas en la parte superior. No hay dientes. Los ojos protuberantes, tienen iris de color amarillo o cobrizo y las pupilas en forma de ranura horizontal. Justo detrás de los ojos hay dos glándulas paratiroides, dispuestas de forma paralela mas o menos oblicua (este rasgo puede servir para diferenciar al sapo común Europeo y al sapo ibérico) que producen bufotoxina para disuadir a los posibles depredadores pero que el animal no puede hacer salir al exterior; el veneno sólo sale cuando un animal lo muerde y comprime las glándulas. La cabeza se une al cuerpo sin un cuello visible y no hay saco vocal externo.


En esta imagen de Bufo bufo se aprecia bien sus ojos con pupilas horizontales cobras, su boca de gran tamaño y la narina

El cuerpo es ancho, achaparrado, carecen de línea vertebral en el dorso y normalmente las patas están flexionadas, manteniendo al animal a ras de tierra. Los miembros anteriores son cortos con los dedos de las patas delanteras apuntando hacia el interior. En la época de cría, el macho desarrolla almohadillas nupciales en los tres primeros dedos que utiliza para aferrarse a la hembra en el apareamiento. Las posteriores son más largas y tienen cinco dedos con membranas interdigitales poco desarrolladas. El tubérculo metatarsiano es pequeño y redondo (otra característica anatómica que sirve para diferenciarlo del sapo ibérico, que lo tiene grande y estrecho).No hay cola. La piel es seca y cubierta de pequeñas protuberancias como verrugas. El color es un tono bastante uniforme de marrón, marrón oliváceo o grisáceo, a veces en parte manchado o con bandas de un tono más oscuro. El sapo común tiende a un cierto dimorfismo sexual, siendo las hembras más marrones y los machos más grises. La parte inferior es de color blanquecino, moteada con manchas grises y negras.

La reproducción en masa tiene lugar a principios de primavera, momento en el que los animales comienzan a desplazarse directamente hacia las aguas de reproducción poco después de salir de la hibernación. Los adultos frecuentan la misma ubicación año tras año.

Los machos llegan primero y permanecen en el lugar durante varias semanas mientras que las hembras solo permanecen el tiempo suficiente para aparearse y desovar. En lugar de luchar por el derecho a aparearse con una hembra, los sapos machos suelen contender por medio del "canto". Los machos en celo agarran todos los objetos que se mueven, por lo que se pueden aparear con otros sapos o ranas o incluso tritones, salamandras o peces. Los machos abrazan a las hembras por detrás de sus patas anteriores y fecundan los huevos en el exterior, según los va depositando la hembra. Este abrazo recibe el nombre de "amplexus" o "amplexo". Durante el proceso el macho da patadas con sus patas posteriores a los otros machos que se acercan. A veces varios machos pueden agarrar a la misma hembra y pueden incluso causar su muerte. Un macho exitoso queda en amplexus durante varios días y a medida que la hembra pone una doble hilera larga de pequeños huevos negros, el macho los fertiliza con su esperma. Mientras la hembra lleva a cuestas al macho, recorriendo las orillas poco profundas de la laguna, las ristras de huevos gelatinosos, que pueden contener 3000-6000 huevos y ser de 3-4,5 metros de longitud, se van quedando enredadas en los tallos de las plantas. Las cadenas de huevos absorben agua y se hinchan, eclosionando después de dos a tres semanas.


Las larvas, que son muy pequeñas y de color negro, suelen presentar motas doradas. Se alimentan de algas y detritos. Cumplirán el desarrollo larvario en dos o cuatro meses, dependiendo de las condiciones de temperatura del agua y de la disponibilidad de alimento. En un primer momento los renacuajos se aferran a los restos de las cadenas y se alimentan de la gelatina. Más tarde se adhieren a la parte inferior de las hojas de las hierbas acuáticas antes de empezar a nadar libres. Los renacuajos en principio parecen similares a los de la rana común (Rana temporaria) pero son de un color más oscuro, de lomos negruzcos y vientres gris oscuro. Se pueden distinguir de los renacuajos de otras especies por el hecho de que la boca es de la misma anchura que el espacio entre los ojos, y éste el doble de la distancia entre las ventanas de la nariz. En el transcurso de unas pocas semanas las patas se desarrollan y su cola se reabsorbe gradualmente. A las doce semanas de edad son sapos en miniatura, miden alrededor de 1,5 cm de largo y están listos para salir del estanque.

El sapo común alcanza la madurez entre los tres y siete años de edad, existiendo una gran variabilidad entre poblaciones.


Son depredadores conocidos de sapos adultos: culebra de collar, erizos, ratas y visones, gatos domésticos, garzas, cuervos y aves rapaces.  Se encuentran entre los animales que se alimentan de sus renacuajos el tritón crestado, las larvas de libélula o los ditíscidos.

Entre los parásitos que puede tener el sapo común europeo se encuentra principalmente Lucilia bufonívora, una mosca que pone sus huevos en la piel del sapo y cuando éstos eclosionan, las larvas reptan hasta introducirse en las fosas nasales del sapo y comienzan a alimentarse de su carne, con consecuencias letales.