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domingo, 30 de julio de 2017

Blaexosipha: la mosca que parasita saltamontes

En la familia Sarcophagidae (Suborden Braquícera, Infraorden Musciformia, Sección Cyclorrapha, Sección Eschizophora, Superfamilia Oestroidea) se han descrito mas de 3000 especies distribuidas a lo largo y ancho del planeta, aunque la mayor variedad se encuentra en las regiones tropicales.

Las moscas sarcofágidas representan la segunda familia de mayor tamaño de Oestroidea y los adultos o imagos se pueden reconocer por tener un color muy uniforme, generalmente gris con tres rayas negras longitudinales en el mesonoto y un abdomen a cuadros o con manchas, el meron posee una fila de setae y tienen un subescutelo poco desarrollado. La mayoría de las especies son de tamaño mediano o grande (8-25 mm) aunque hay algunas especies de pequeño tamaño (5-8 mm). Las hembras son ovovivíparas multilarvíparas y tienen una terminalia no telescópica. Para distinguir los géneros y las especies es de gran importancia el análisis de la terminalia del macho.

Las moscas pertenecientes a la familia Sarcophagidae tienen:
  • Antenas formadas por tres artejos y con una arista (Suborden Brachycera, Muscomorpha o Cyclorrhapha)
  • Presencia de una sutura frontal (División Schizophora)
  • Calípteros bien desarrollados (Sección Calyptratae)

Y además están presentes los siguientes caracteres morfológicos:
  • Oviducto común con bolsa incubadora bilobulada.
  • Esternitos abdominal II y III libres y que cubren los márgenes de los tergitos.
  • Esternitos abdominales sin sensilla trichodea (setae alfa).
  • Presencia de 1 ó 2 macrosetas posthumerales y ausencia del par mas externo
  • Macroseta presutural situada mas abajo y mas cerca de las macrosetas notopleurales mientras que la macroseta posthumeral esta situada mas exterior
  • Nervadura del ala m1+2 siempre está presente y el cubítulus está muy curvado o en ángulo agudo
  • Ojos son glabros, muy raramente tienen pelos
  • Arista es plumosa en su mitad basal, raramente pubescente o glabra
  • Escleritas baciliformes de la terminalia del macho acortadas y más o menos perpendiculares al plano medio.

Y las larvas se caracterizan por:
  • Espiraculos posteriores de las larvas situados en una recesión o cavidad.
  • Perítreme (placa redondeada que rodea los espiráculos) de los espiráculos posteriores de la larva de segundo y tercer estadios incompletos y ausencia de sutura eccdisial en la cabeza.

La familia Sarcophagidae se divide en tres grandes agrupaciones a las que podemos dar el rango de subfamilias (sus caracteres fueron expuestos por Pape en 1996 y Povolony y Verves publicaron una clave dicotómica para las especies centroeuropeas en 1997)
  • Miltogramminae (incluido Macronychiinae)
Los Macronychiina son un pequeño número de géneros de las regiones Holártica, Neotropical y Oriental. Están asociados con los Miltogrammini o reconocidos como un grupo independiente próximo a ellos (Shewell, 1987; Povolny & Verves, 1997). Si quieres saber algo mas de los Miltograminae puedes ver Miltogramma, todo un ejemplo de mosca cleptoparásita.
  • Paramacronychiinae
Los Paramacronychiinae alcanzan su reconocimiento pleno gracias a los trabajos de DOWNES (1965), según el cual están emparentados con Miltogramminae y ambos pueden ser incluidos en un grupo común bajo el nombre de Miltogramminae (=Miltogramminae + Paramacronychiinae) en una sola subfamilia de la cual sería sister-group de Sarcophaginae. Si quieres saber un poco mas sobre ellos puedes ver Nyctia halterata una mosca endoparásita de los caracoles.  Una manera rápida y de andar por casa que nos puede permitir diferenciarlas rápidamente de Sarcophaginae es que tiene la cara posterior de la cosa tercera o posterior completamente lampiña, mientras que Sarcophaginae tiene setas.
  • Sarcophaginae
Es la de mayor variedad de especies, la mayoría de las cuales se concentra en el Nuevo Mundo (Roback 1954, Lopes 1969, Pape 1996). Es un grupo monofilético que incluye alrededor de 1800 especies descritas en todo el mundo, divididas en 51 géneros (Pape, 1992, 1996). Aunque las moscas en esta subfamilia varían mucho en su tamaño, tienen una apariencia muy similar. Sin embargo, los genitales masculinos, especialmente el falo, son altamente distintivos a nivel de especie y han sido utilizados durante mucho tiempo para la identificación de las de especies (por ejemplo, Pandellé, 1896, Aldrich, 1916, Rohdendorf, 1937, Roback, 1954, Pape, 1987, Downes, 1996, Povolný y Verves, 1997). Sin embargo, la homología de algunas estructuras sigue siendo ambigua de género a género, lo que dificulta su uso en los análisis filogenéticos (Towards a phylogeny of the flesh flies (Diptera:Sarcophagidae): morphology and phylogenetic implications of the acrophallus in the subfamily Sarcophaginae. Marjolaine Giroux, Thomas Pape and Terry A. Wheeler).

Existen varias clasificaciones genéricas en competencia dentro de Sarcophaginae (Downes, 1965, Lopes, 1969, 1982b, Verves, 1986, Shewell, 1987, Povolný & Verves, 1997), la mayoría de los cuales se basaron en faunas regionales y no fueron probadas por análisis cladísticos. La clasificación de Pape (1996) incluyó a todas las especies descritas de la familia pero su concepto de géneros grandes, a veces con muchos subgéneros, no es compartido por otros investigadores de Sarcophagidae (por ejemplo, Povolný y Verves, 1997; Peris, González Mora y Mingo, 1998).

Algunas de las larvas de Sarcophaginae son parásitas de otros artrópodos e incluso algunos vertebrados.  Los géneros Blaesoxipha Loew y Sarcophila Rondani en concreto parasitan a Grylides y otros géneros de acrídidos. Expliqué esto con un poco mas de detalle cuando hable de Miltogramma

Género Blaesoxipha Loew, 1861

El género Blaesoxipha contiene aproximadamente 244 especies a lo largo y ancho del planeta, divididos en 10 subgéneros. Aproximadamente 73 especies de distribución fundamentalemnte paleártica la mayoría de las cuales pertenecen al subgénero Blaexosiphay Servasia. Contiene numerosos parasitoides de acrídidos (saltamontes), escarabajos Tenebrionidos, otros coleópteros, cucarachas y mántidos.

Las hembras de Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf, Blaesoxipha unicolor (Villeneuve) o de  Acridophaga caridei (Brethes) parasitan a los órtópteros del suelo mientras que Blaesoxipha krameri Baranov lo hace en pleno vuelo. Las dos primeras especies proyectan las larvas a distancia de sus hospedadores mientras que la última las deposita sobre su cuerpo. En los casos de especies con ovopositor, las hembras acostubran a su hopspedador a su presencia con maniobras tácticas de aproximación y después en un descuido de estos, posan sus patas sobre su cuerpo y depositan sus larvas en una determinada parte de su cuerpo: por ejemplo, Blaesoxipha laticornis (Meigen) y Blaesoxipha berolinensis Villeneuve lo hacen en la cavidad genitoanal, Blaesoxipha ungulata (Pandellé) en la cavidad oral,  Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve y Servaisia rossica (Villeneuve) en los pliegues intersegmentarios de los tergitos abdominales, Protodexia hunteri (Hough) en la base de las patas y Servaisia falciformis (Aldrich) en la cutícula de los metafémures. Las larvas que han sido depositadas externamente en la cutícula del insecto tardan menos de un minuto en introducirse bajo el tegumento. La duración dentro del huésped varía entre 5-10 días. Los huéspedes de gran tamaño pueden contener más de una larva, llegando incluso a las 28 larvas como pasa con B. caridei. El anfitrión no muere inevitablemente sino que en ocasiones sobrevive a la salida de la larva madura aunque quedando con su fecundidad reducida, pero la mayoría de las veces sucumben por desecación. Las larvas maduras habitualmente salen del huésped a través la par de dorsal de la membrana del cuello aunque en otras ocasiones se utilizan otras membranas intersegmentarias o salen por la punta del abdomen. Las larvas ences en entierran unos 2-15 cm bajo el suelo para pupar, tardando la pupa en desarrollarse 1 a 4 semanas dependiendo de la temperatura ambiental. La duración de la vida de un adulto es de 4 a 5 semanas. Blaesoxipha atlanis (Aldrich) parasita unas 14 especies de acrídidos en América, entre ellos Melanoplus sanguinipes.

De las especies de Blaesoxipha que se pueden encontrar en Europa, en la península Iberobalear podemos ver, según Pape:

Blaesoxipha Loew, 1861

B. cochlearis (Pandellé, 1896)
B. lapidosa Pape, 1994
B. laticornis (Meigen, 1826)
B. litoralis (Villeneuve, 1911)
B. plumicornis (Zetterstedt, 1859)
B. pygmaea (Zetterstedt, 1844)
B. rufipes (Macquart, 1839)
B. spaniola Lehrer & Martínez–Sánchez, 2001
B. A ungulata (Pandellé, 1896)
B. A unicolor (Villeneuve, 1912)

(Servaisia Robineau–Desvoidy, 1863)

S. erythrura (Meigen, 1826)
S. rossica Villeneuve, 1912

(Tephromyia Brauer & Bergenstamm, 1830)

T. grisea (Meigen, 1826)

Este grupo de Sarcophaginae tiene la peculiaridad de que sus hembras poseen un oviscapto con distinto grado de elaboración, formado por los últimos segmentos abdominales. Los machos, a su vez, desarrollan, por lo general, una curiosa configuración de cercos y falosoma. Esto ha llevado a que unas y otros se hayan identificado y descrito separadamente, y en ocasiones como especies diferentes; lo que ha complicado evidentemente la nomenclatura. Pape (1994) ha catalogado las especies del mundo en un estudio sobre la filogénesis y clasificación del grupo, reuniéndolas en un único gran género, Blaesoxipha, dividido en varios subgéneros. Sugiere que el grupo parece haberse originado en el Norte de América, alcanzando el área paleártica a través de Beringia. Esta hipótesis es muy probable y explicaría la pobreza de diversificación supraespecífica del área pa1eártica; ello contribuye también a la consideración del grupo Blaesoxipha de manera unitaria.
Blaeoxosipha sp

Las Blaesoxipha de la fauna ibérica pueden caracterizarse y diferenciarse del resto de las Sarcophaginae por los siguientes caracteres:
  • Tubo fálico largo, mucho más que ancho y sin grandes procesos o salientes en el distifalo.
  • Depresión propleural desnuda.
  • Tres setas de post.
  • Cercos del macho bruscamente doblados sobre su base, formando un ángulo con el plano de sus propias bases, que en ocasiones puede ser muy obtuso
  • Hembra con un oviscapto más o menos sobresaliente en su ápice abdominal.
Ninguno de estos caracteres aislado podría servir para distinguir a Blaesoxipha de las restantes Sarcophaginae en las diferentes áreas geográficas, singularmente en América, pero juntos si pueden ser distintivos para el área Paleártica Occidental.
Blaeoxosipha sp
Blaeoxosipha sp

Aunque las fotografías no son malas, es imposible decir con certeza que especie es (a no ser que seas Pape, claro), habría que capturar el ejemplar, analizarle el terminalia y saber bastante, para siguiendo una clave dicotómica, asegurar la especie.
Blaeoxosipha sp
Blaeoxosipha sp

No es el caso, aunque en esta ocasión si conseguí las claves dicotómicas para Blaexosipha que podríamos aplicar y que a continuación dejo para el que las quiera. Estan vilmente fusiladas de Las Blaesoxipha "sensu lato" (Diptera, Sarcophagidae) de la Península Ibérica con alguna cita de las Islas Canarias. Salvador V. Peris, Dolores González·Mora y Elvira Mingo. Dol. R. Soco Esp. Hist. Nat. (Sec. Diol.), 96 (3-4),2001,213-230.

Clave dicotómica para los subgéneros

1 (2) Trocánteres 3°S con 2-3 cortas sétulas, curvadas cerca de las bases posteriores. Postabdomen rojo brillante (siempre?). Hembras: Oviscapto recto, su final enforma de cuchara............ Acridiophaga Townsend, 1917

2 (1) Trocánteres 3° S sin tales sétulas.

3 (8) Machos: Parte basal y apical del distifalo separadas. Hembras: Abdomen de cuatro segmentos bien visibles, el 5° más o menos retraído, base del 4° formando el capuchón del oviscapto. Ambos sexos con tégula de color variable.

4 (5) Ambos sexos con terminalia de color rojo o negro, pero siempre brillante. R s abierta. Abdomen usualmente coñ manchas negras bien distintas. Macho: Parte basal del distifalo muy grande, alargado, su altura tres veces su anchura. Hembra: Siempre con oviscapto alargado, más o menos sobresaliente.....Servaisia Robineau-Desvoidy, 1863

5 (4) Ambos sexos con terminalia por lo general pardo grisácea, no brillante, nunca destacable del área inmediata. R s abierta o cerrada (En Agriella?). Coloración abdominal variable. Machos:Parte basal del distifalo no como antes descrita. Hembras: Oviscapto de tamaño y estructura variable.

6 (7) Célula R s pedunculada o cerrada en el borde (en A. lindneri de Anatolia, R s puede ser abierta). Hembras: Oviscapto siempre corto no rebasando los terguitos. Terguito 6° no aparente. Machos: Cercos muy fuertemente curvados, casi en ángulo recto. Areas desérticas; al parecer en gran parte
parásitos de Coleópteros....................Agriella Villeneuve, 1911

(Especie tipo: Agriella pandellei Villeneuve, 1912, por monotipia)
= AnabLaesoxipha Villeneuve, 1928
= AsiobLaesoxipha Rohdendorf, 1937
= AhabLasoxipha: Tscharykuliev & Myartseva, 1964 (lapsus)

7 (6) Célula R s siempre abierta en su ápice de la manera usual. Hembras: Oviscapto de forma muy variada, 6° terguito usualmente bien desarrollado. Machos: Cercos de curvatura variable. En general parásitos de Ortópteros....Blaesoxipha Loew, 1861

8 (3) Machos: Parte basal del distifalo claramente predominante; parte apical muy reducida; terminalia parduzca. Hembras: Abdomen con cinco segmentos visibles;oviscapto formado por placas transversales, muy anchas en la base. Tégula de color pálido (al menos en la única especie paleártica, grisea). R s abierta. Vibrisas bien por encima del epistoma...........Tephromyia Brauer & Bergenstamm, 1830


Clave para los machos de las especies españolas de Blaesoxipha

1 (8) Estiletes esbeltos, estrechándose hacia el ápice y este puntiagudo. Distifalo, en perfil, en forma de cesta de pelota vasca, esto es, algo recto al principio y luego curvado, ahuecado; en volumen semejante al lóbulo ventral que es en general, también grande.

2 (5) Cuernos cercales en visión dorsal ensanchándose claramente en su tercio apical antes del adelgazamiento final. Lóbulos ventrales grandes, en perfil, tan salientes como el ápice del distifalo, más o menos de similar volumen.

3 (4) Cuernos cercales en visión dorsal con la dilatación debida a un simple ensanchamiento de los mismos, su borde interno recto, sin sinuosidades...............litoralis (Villeneuve, 1908)

4 (3) Cuernos cercales en visión dorsal con la dilatación al comenzar el tercio apical, coincidente con ella, una curvatura interna que hace que los cuernos no contacten en esta zona...............cochlearis (Pandellé, 1896)

5 (2) Cuernos cercales en visión dorsal no ensanchados hacia la parte apical, esto es formando el usual forceps.

6 (7) Inflexión entre la base de los cercos y los cuernos cercales formando un ángulo casi recto (más o menos 90°). Los cuernos cercales muy regularmente curvados y cortos, como una gumia árabe. En visión dorsal, sus perfiles laterales casi subparalelos, algo engrosados en su mitad apical.
Lóbulos ventrales anchos, bien desarrollados...........................lapidosa Pape, 1994

7 (6) Inflexión entre la base de los cercos y los cuernos cercales formando un ángulo de más o menos 120 0 • Cuernos cercales en forma de hoz, regular y gradualmente curvados hacia el ápice, relativamente delgados, en visión dorsal. Lóbulos ventrales grandes y muy salientes...................ungulata (Pandellé, 1896)

8 (1) Estiletes no como descritos; si son delgados no están aguzados en su final, la mayor parte en forma de palo, a veces algo curvado; otras veces son grandes, voluminosos de bordes redondeados, o cuadrangulares, o adoptan cualquier otra forma; pero nunca aguzados. Cuernos cercales sin cresta distinguible.

9 (12) Lóbulos ventrales reducidos, a lo más forman una simple angulosidad mas o menos visible. Estiletes subcuadrangulares.Parámeros de forma usual, ambos pares relativamente semejantes. Cuernos cercales siempre terminando en punta aguda.

10 (11) Cuernos cercales, en vista dorsal,algo más gruesos que en la especie siguiente y terminando en una punta algo curvada hacia abajo, oculta en visión estrictamente dorsal. En perfil, los cuernos cercales más bien anchos y estrechándose hacia el ápice de forma regular. Estiletes de apariencia más esbelta que en la especie siguiente......... ..........laticornis (Meigen, 1826)

11 (10) Cuernos cercales, en vista dorsal, de apariencia más grácil, su borde externo algo sinuoso, en su extremo final se presenta una ligera torsión que hace que la punta se torne hacia el exterior dejándose ver claramente; en perfil, el cuerno de apariencia más delgada presentando hacia la mitad de su longitud una pequeña hinchazón coincidente con la zona más densamente setulosa, su extremo apical curvándose, desde ahí, hacia la parte ventral. Estiletes algo más gruesos........ ,plumicornis (Zetterstedt, 1859)

12 (9) Lóbulos ventrales subtriangulares, terminados en punta aguda. Estiletes subrectangulares. Cuernos cercales sin cresta distinguible. Distifalo con el lóbulo central o mediano en el mismo sentido que los restantes, esto es no hacia atrás.

13 (14) Inflexión entre la base de los cercos y los cuernos cercales formando un ángulo muy obtuso (aproximadamente 122°). Cercos en visión dorsal
con los cuernos de ancha base, sus bordes subparalelos hasta más o menos el tercio final en que se estrechan para terminar en punta..............pygmaea (Zetterstedt, 1844)

14 (13) Inflexión entre la base de los cercos y los cuernos cercales formando un ángulo casi recto (más o menos 90°). Cercos en visión dorsal con los cuernos no de ancha base y estrechándose hacia el ápice, como es usual.......................................Grupo rufipes


Clave para las hembras de las especies españolas de Blaesoxipha

Esta clave incluye también algunas especies no citadas en nuestra área, pues dada la escasez de datos acerca de las hembras, puede facilitar futuras investigaciones.Se indica, en cada caso, su distribución actual. La clave sigue la de VERVES (1985) y se complementa con datos de Léonide & Léonide (1975, 1977 Y 1982).

1 (6) Oviscapto corto, no sobrepasando el ápice de los terguitos que lo cubren, visto desde arriba. El oviscapto, visto por debajo simple y su ápice nunca formando una aguda punta, es pues romo y redondeado.

2 (3) Apice del oviscapto con 2-3 largas y robustas setas laterales más o menos ondulantes..........lapidosa Pape, 1994

3 (2) Apice del oviscapto sin tales setas, a lo más con una corta y fina pilosidad.

4 (5) Oviscapto con la placa final mayor en su base que en su ápice, hacia su parte media con finas sétulas en hilera transversa. Oviscapto anaranjado,
brillante, sin pruinosidad.............arenicola Rohdendorf, 1928

No en la Península Europa meridional y Asia media

5 (4) Oviscapto con su placa final en triángulo más o menos equilátero. Palpos amarillos........Grupo rufipes

6 (1) Oviscapto claramente sobrepasando el ápice de los terguitos abdominales, vistos dorsal mente. Es usual que el ápice del oviscapto sea aguzado o muy estrecho.

7 (8) Oviscapto ancho, en visión ventral; en la mitad de su longitud se curva en ángulo recto y este doblez en su parte mediana forma un saliente subtriangular, equilátero y de ápice aguzado..................occatrix (Pandellé, 1896)

No en la Península Francia, Hautes-Pyrénées: Tarbes

8 (7) Oviscapto no así, alargado en visión ventral y curvado oblicuamente o prácticamente recto.

9 (18) Oviscapto más o menos aguzado o ligeramente redondeado. 

10 (11)Borde inferior del oviscapto recto y en su ápice formando un ángulo agudo y de estructura simple. Palpos pardo oscuro o pardo amarillento......... xiphura Rohdendorf & Verves 1978

No en la Península Mongolia

11 (10) Borde inferior del oviscapto más o menos arqueado, no en línea recta, y alguna vez con estructuras relativamente cerca del ápice.

12 (13) Oviscapto comprimido, aplanado lateralmente, ancho (en forma de sable). De longitud, en vista lateral, sobrepasando el extremo abdominal en una distancia casi igual a la anchura del terguito V; en vista dorsal, sobrepasando notablemente el extremo abdominal. Ápice del oviscapto terminando en punta. Palpos amarillos algo oscurecidos en la base. Oviscapto con una hilera de sétulas cóncava hacia el ápice........laticornis (Meigen, 1826)

13 (12) Oviscapto de apariencia deprimido, aplanado dorsoventralmente (no en forma de sable).

14 (15) Palpos, en general, oscuros, a veces más claros en el extremo. Oviscapto mostrando en su ápice una porción redondeada e hinchada (como un botón de florete) que en algunos ejemplares puede mostrarse arrugada. Oviscapto en su parte media con una hilera de setas en una serie curvada cóncava hacia el ápice y completa. Oviscapto menos liso y brillante y menos deprimido que en las especies siguientes........ ,plumicornis (Zetterstedt, 1859)

15 (14) Palpos amarillos al menos en su dilatación final. Oviscapto sin tal botón (a lo más en litoralis se observa un ligero engrosamiento distal poco detectable).

16 (17) Palpos amarillos. Oviscapto liso, al menos en el extremo final, brillante, de color amarillo miel. Ápice del oviscapto con indicios de un botón apica!...............litoralis (Villeneuve, 1908)

17 (16) Palpos amarillos, al menos en su dilatación final. Oviscapto algo liso X brillante, de color amarillo rojizo. Apice del oviscapto aguzado, sin indicios de botón. Hilera de la parte por unas cuantas setas con tendencia a formar una curva convexa, interrumpida en su parte central, esto es no hay hilera real................pygmaea (Zetterstedt, 1844)

18 (9) Oviscapto en visión inferior poco estrechado, su ápice redondeado, casi semicircular y en ningún caso su ápice agudo.

19 (20) Porción final del oviscapto, visto desde arriba prácticamente semicircular y escasamente saliente. Por debajo con una hilera de setas, ligeramente interrumpida en su centro, de robustez y longitud similar a la del ápice. Palpos oscuros.....................batilligera Séguy, 1941

No en la Península. Europa

20 (19) No con estos caracteres.

21 (22) Oviscapto, en visión ventral, de menos equilátero, su ápice ensanchado y redondeado y toda su cara ventral con una corta vellosidad que le da aspecto aterciopelado, excepto el ápice que aparece brillante. Palpos y patas oscuros................................ungulata (Pandellé, 1896)

22 (21) Oviscapto alargado, su ápice cerca del doble de la parte preapical y sin modificación alguna.

23 (26) Ápice del oviscapto, en visión ventral, formando un largo triángulo isósceles cuyo ápice más estrecho es redondeado
.
24 (25) Segmento preapical, en visión ventral, con una hilera de cortas sétulas marginales en el borde anterior, el cual posee una corta, esparcida y uniforme setulosidad...............cochlearis (Pandellé, 1896)

25 (24) egmento preapical, en visión ventral, con una hilera de largas y robustas sétulas marginales en el borde anterior ......................colorata Verves, 1985

No en la Península. Argelia, Yugoslavia, Rusia europeay central, centro de Asia, Siberia oriental.

26 (23) Segmento apical del oviscapto, en visión ventral, largo, como doble de su anchura, el ápice redondeado y los bordes laterales subparalelos. Segmento preapical con dos o cuatro relativamente largas y finas sétulas marginales......dupuisi Leonide & Leonide, 1973

No en la Península. S. de Europa y C. Asia