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jueves, 27 de julio de 2017

Nyctia halterata una mosca endoparásita de los caracoles

De manera un poco de andar por casa podemos decir que el Orden Dyptera podemos subdividirlo en dos subórdenes, uno sería para los mosquitos (Suborden Nematocera) con 77 familias de las que 35 ya se han extinguido, y el otro para las moscas (Suborden Brachycera) con 148 familias y solo 8 de ellas extintas.

Ademas de dividir al suborden Brachycera en dos grupos dependiendo de si la mosca tiene calíptero o no ( Acalyptratae y Calyptratae), podemos hacer el siguiente esquema taxonómico para, a partir de ahora, saber bien por donde nos andamos cuando hablamos de alguna mosca.

Suborden Brachycera

    Infraorden Tabanomorpha

        Familia Athericidae
        Familia Austroleptidae
        Familia Pelecorhynchidae
        Familia Rhagionidae
        Familia Tabanidae

            Subfamilia Chrysopsinae
            Subfamilia Pangoniinae
            Subfamilia Tabaninae

        Familia Vermileonidae

    Infraorden Xylophagomorpha
       
        Subfamilia Coenomyiinae
        Subfamilia Rachicerinae
        Subfamilia Xylophaginae

    Infraorden Stratiomyomorpha

        Familia Pantophthalmidae
        Familia Stratiomyidae
        Familia Xylomyidae

    Infraorden Muscomorpha

        Sección Nemestrinoidea

            Familia Acroceridae
            Familia Nemestrinidae

        Sección Asiloidea

            Familia Apioceridae
            Familia Apsilocephalidae
            Familia Apystomyiidae
            Familia Asilidae
            Familia Bombyliidae
            Familia Evocoidae
            Familia Hilarimorphidae
            Familia Mydidae
            Familia Mythicomyiidae
            Familia Scenopinidae
            Familia Therevidae

        Sección Empidoidea

            Familia Atelestidae
            Familia Dolichopodidae
            Familia Empididae
            Familia Hybotidae

            Incertae sedis

            Anthepiscopus
            Homalocnemis
            Iteaphila
            Oreogeton

        Sección Cyclorrhapha

            Sección Aschiza

                Familia Ironomyiidae
                Familia Lonchopteridae
                Familia Opetiidae
                Familia Phoridae
                Familia Pipunculidae
                Familia Platypezidae
                Familia Sciadoceridae  *actualmente incluida en Phoridae
                Familia Syrphidae

            Sección Schizophora

                Subsección Acalyptratae
                Subsección Calyptratae


                    Superfamilia Muscoidea.

                            Familia Anthomyiidae
                            Familia Fanniidae
                            Familia Muscidae
                            Familia Scathophagidae


                    Superfamilia Oestroidea.

                            Familia Calliphoridae
                            Familia Mystacinobiidae
                            Familia Oestridae
                            Familia Rhinophoridae
                            Familia Sarcophagidae
                            Familia Tachinidae

                    Superfamilia Hippoboscoidea.

                            Familia Glossinidae
                            Familia Hippoboscidae
                            Familia Nycteribiidae
                            Familia Streblidae


Respecto a la anatomía tipo de una mosca, a continuación pongo unos esquemas para que entendamos bien las descripciones morfológicas que haga.
Hecha esta introducción general, vamos de nuevo a ver una especie concreta de la Familia Sarcophagidae.

Ya sabemos que la familia Sarcophagidae del Infraorden Muscomorpha (Seccion Schizophora, Subseccion Calyptratae y Superfamilia Oestroidea) son las vulgarmente llamadas moscardas de la carne. Esta familia contiene 108 géneros y unas 2500 especies.

Recuerdan a una mosca doméstica grande y muchas exhiben bandas longitudinales en el tórax y el abdomen. Los datos sobre su biología son muy escasos (Martínez Sánchez et al. 2000) y frecuentemente están restringidos a registros aislados, por lo que la biología de las especies es, en gran medida, desconocida (Pape 1987).

Las siguientes características morfológicas se consideran de especial utilidad para la identificación:

  • Oviducto común con bolsa incubadora bilobulada.
  • Escleritas baciliformes acortadas y más o menos perpendiculares al plano medio.
  • Esternitos abdominales sin sensilla trichodea (setae alfa).
  • Espiraculos posteriores de las larvas situados en una recesión o cavidad.
  • Perítreme (placa redondeada que rodea los espiráculos) de los espiráculos posteriores de la larva de segundo y tercer estadios incompletos y ausencia de sutura eccdisial en la cabeza.

Como ya sabemos, se conocen tres subfamilias dentro de Sarcophagidae:

  1.  Miltogramminae
  2.  Paramacronychiinae
  3.  Sarcophaginae

La subfamilia Paramacronychiinae  incluye depredadores de lepidópteros o parásitos (Agria), predadores de formas inmaduras (prepupados) fundamentalmente de abejorros (Brachycoma) y depredadores de otros insectos en general (Sarcophila y Wohlfahrtia). Dentro de esta subfamilia solamente se conocen dos especies que parasiten gasterópodos: Nyctia halterata (Panzer) y Sarrcóphila latifrons (Fallén), ambas con parasitismo facultativo, es decir, solo ocasionalmente se adaptan a la vida sobre o en el interior del gasterópodo. Las hembras lanzan sus larvas al interior del aparato respiratorio abierto del caracol (Vervas, 1976) o las depositan específicamente en el epiphragma del caracol. (Neck and de Souza Lopes, 1973).

Suelen ser de tamaño medio, aunque varían desde los pequeños ejemplares de Blaesoxiphella brevicornis de no más de 3,5 mm hasta la gran  Wohlfahrtia bella que puede llegar a los 20 mm. La mayoría de las especies son de color grisáceo o marrón claro con un patrón abdominal consistente en una línea medial  y unos puntos o manchas oscuras laterales más o menos distintivas. Un caso extremo son las especies de tonos plateados de Wohlfahrtiodes con apenas cualquier rastro de manchas o puntos abdominales, y el negro brillante y casi sin pelos de Nyctia halterata. El género Brachicoma contiene especies negruzcas con bandas más o menos extensas de color plateado en la parte anterior de los tergitos abdominales. Las siguientes características morfológicas de la terminalia masculina y sus estructuras asociadas, se consideran autapomorfias (rasgo o carácter biológico evolutivamente novedoso, una novedad evolutiva derivada de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo que solo aparece en un grupo) para la subfamilia: el quinto esternito abdominal del macho es pequeño y con una emarginación posterior poco profunda,  los tergitos 6 y 7 se encuentran fusionados (sintergosternito),  el Surstyli se fusiona también con el epandrium y el acrophallus es largo y curvado.

Los géneros incluidos en esta Subfamilia son:

  • Agria Robineau-Desvoidy, 1830
  • Angiometopa Brauer & Bergenstamm
  • Brachicoma Rondani, 1856
  • Nyctia Robineau-Desvoidy, 1830
  • Paramacronychia Brauer & Bergenstamm
  • Sarcophila Rondani, 1856
  • Sarcotachina Portschinsky, 1881
  • Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm


Nyctia Robineau-Desvoidy 

Este género está ampliamente distribuido por la zona Paleártica.  

Pape (1996) reconocía solamente dos especies, mientras que Polvony y Verves (1997) consideran que el género es monotípico.

Hoy aceptamos que dentro del género Nyctia, tenemos cuatro especies:
  • Nyctia gilbochaeta
  • Nyctia lagnesia
  • Nyctia halterata (Panzer, 1798)
  • Nyctia lugubris (Macquart, 1843)
De las que solo podemos encontrar en España las dos últimas.

Las especies de este género son de color negro, con pruinosidad casi siempre ausente. Alas ahumadas, especialmente a lo largo del borde costal, con la celda r4+5 abierta o peciolada. Machos con la frons estrecha, sin cerdas orbitarias, con un “peine” de pelos en la zona posteroventral de la parte media de las tibias de las patas y un aedeagus muy apomórfico. Las hembra con la frons ancha y cerdas orbitarias  con las órbitas proclinadas. El tergito abdominal T3 con un par de robustas cerdas marginales mediales. El escutelo está ligeramente abombado no con en el resto de Sarcophagidae que es cóncavo. Existe una variación en la morfología de las alas y algunas poblaciones Mediterraneas son ligeramente mas pruinosas, tienen una basicosta amarilla en vez del habitual color negro, y una celda r 4+5 peciolada. Existe una placa parafacial con una columna de setae.


Nyctia halterata Panzer, 1798

También se la denominó Musca halterata Panzer, 1798 y Musca maura, Fabricius, 1805. 

Nyctia halterata frecuenta bosques húmedos, prados y matorrales.  

Esta especie se ha conseguido criarse en los pulmones de caracoles de la especie Xeropicta krynikii (Andrzejowski) en Iran (Povolony y Verves, 1997) y se sabe que parasita gorgojs del género Lixus (Smith, 1989).
 Nyctia halterata

Tanto machos como hembras miden entre 4-9 mm.

Los machos tienen la cabeza negra y ,una placa parafacial con una delicada pruinosidad gris. La parte mas estrecha del frons mide los mismo que el ancho de la cabeza x 0.1-0.2. La frontal vitta es justo mas estrecha delante del ocelo anterior. La placa frontorbitaria tiene numerosos  cortos  y robustos pelos frontales con una larga cerda que es mas corta que la arista. El tercer antenómero mide lo mismo que el segundo x 1.1 – 1.3. La arista es plumosa (al menos en la mitad basal). Las vibrisas e el margen de la boca están bien desarrolladas. La gena posee largas cerdas. El tórax es de color negro. Hay dos pares de cerdas en el tergito mesopleural o laterotergito. El subescutelo ha desaparecido ligeramente y tiene un par de setae marginales y solo una subbasal. Las patas son negras, el tercio medio femoral tiene una columna de pelos cortos en forma de peine. Las alas se encuentran típicamente ahumadas a lo largo del borde costal y de las venas. La espina costa es robusta. La celda r4+5 esta abierta, en ocasiones cerrada y en muchas menos ocasiones puede verse peciolada. El abdomen es negro. El tergito T3 tiene una par de cerdas mediales marginales  y los tergitos T4-T5 tinen una columna de cerdas marginales.

Las hembras son como los machos pero mas lampiñas, con la frons del tamaño del ancho de la cabeza x 0.27-0.30 en el vertex, las dos órbitas proclinadas y sin el peine de pelos en el tercio medio de los fémures. El tergito abdominal T6 es característicamente visible.
 Nyctia halterata