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miércoles, 26 de julio de 2017

Miltogramma, todo un ejemplo de mosca cleptoparásita

Los dípteros conforman uno de los grupos más diversos, tanto anatómica como ecológicamente, y constituyen el 12% de las especies de animales conocidas. Se estima haya aproximadamente 150.000 especies descritas, en cerca de 10.000 géneros, 150 familias, 22-32 superfamilias, 8-10 infraórdenes y 2 subórdenes (Thompson 2006).

Muscomorpha es un infraorden de dípteros braquíceros. Es el grupo de dípteros más amplio y diverso. Los adultos presentan antenas cortas, generalmente con tres segmentos y una arista dorsal. El cuerpo suele estar cubierto de una pilosidad. Las larvas son acéfalas o con una cápsula cefálica reducida y carecen de antenas o estas se encuentran sobre una superficie membranosa. Alcanzan su desarrollo en tres etapas.

La familia Sarcophagidae del Infraorden Muscomorpha (Seccion Schizophora, Subseccion Calyptratae y Superfamilia Oestroidea ) es conocida vulgarmente con el nombre de moscardas de la carne. Esta familia contiene 108 géneros y unas 2500 especies. Los sarcofágidos son moscas que recuerdan a una mosca doméstica grande y muchas exhiben bandas longitudinales en el tórax y el abdomen.

Las características que mejor ilustran la pertenencia a la familia Sarcophagidae son:
  • Antenas formadas por tres artejos y con una arista (Suborden Brachycera, Muscomorpha o Cyclorrhapha)
  • Presencia de una sutura frontal (División Schizophora)
  • Calípteros bien desarrollados (Sección Calyptratae)

Además están presentes los siguientes caracteres morfológicos:
  • Esternitos abdominal II y III libres y que cubren los márgenes de los tergitos
  • Presencia de 1 ó 2 macrosetas posthumerales y ausencia del par mas externo
  • Macroseta presutural situada mas abajo y mas cerca de las macrosetas notopleurales mientras que la macroseta posthumeral esta situada mas exterior
  • la nervadura del ala m1+2 siempre está presente y el cubítulus está muy curvado o en ángulo agudo
  • Los ojos son glabros, muy raramente tienen pelos
  • La arista es plumosa en su mitad basal, raramente pubescente o glabra

Se conocen tres subfamilias dentro de Sarcophagidae:

Miltogramminae
Paramacronychiinae
Sarcophaginae

que comprenden dos tribus Miltogrammini y Paramacronychiini

La mayoría de las moscas de la Familia Sarcophagidae son ovovivíparas, depositando oportunamente gusanos eclosionados o eclosionados en lugar de huevos en carroña, estiércol, material en descomposición o heridas abiertas de mamíferos. Un caso especialmente exagerado es el de Helicobosca (o Eurychaeta) cuyas larvas se desarrollan dentro del vientre de la madre hasta el segundo estadio o incluso hasta un poco antes de entrar en la fase de pupación.

Algunas larvas de la mosca de la carne son parásitos internos de otros insectos:

  • Endoparásitas de los lepidópteros

Ahora sabemos con certeza que los Sarcophagidae parasitan un número más o menos grande de especies de mariposas, pero la dificultad para la identificación de estos dípteros ha hecho que el fenómeno sea mas o menos ignorado hasta el momento actual. Desde hacia tiempo se sabía que Sarcotachinella affinis (Fallen) tenía como anfitriones varios especies de Geometrides, Lymantriides, Hyponomeutides et Lasiocampides. Hoy en día hay mas especies identificadas como endoparásitas de lepidópteros como Liosarcophaga exuberans (Pandellé), Liosarcophaga tuberosa (Pandellé), Varirosellea uliginosa (Kramer), Liosarcophaga portschinskyi Rohdendorf, Curranea tibialis (Macquart), Sarcotachinella affinis (Fallen) et Thyrsocnema corsicana (Villeneuve). Algunas especies son además polífagas, como ocurre por ejemplo con las esdpecie Americana  Sarcodexia sternodontis  de la que Townsend  menciona que parasita a mas de 30 especies de mariposa.

  • Endoparasitas de los  Orthoptera

Ciertos Sarcophagidae parasitan a los ortópteros ya justo en el momento de su eclosión. Los géneros Blaesoxipha Loew, Sarcophila Rondani etc parasitan a Grylides y otros géneros de acrídidos.

Estos dípteros pueden ser de generación univoltina o polivoltinos, de acuerdo con el número de generaciones sucesivas en un año. Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve por ejemplo,  tiene tres generaciones por año y Acridophaga caridei (Brethes) 7-8. La duración de cada generación varía entre 1 y 2 meses. En Blaesoxipha krameri Baranov, el tiempo de generación es de un mes, en Acridophaga caridei (Brethes) es de 32-64 días y mayor en algunas especies americanas. El apareamiento puede tener lugar 24 horas después de la eclosión del imago o 8-12 días después de alcanzada la madurez sexual y puede durar desde 15 minutos (Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf) hasta las 2 horas (Blaesoxipha laticornis, Meigen) o más. Las hembras pueden poner 1-5 larvas de una vez y hacerlo de 1 a 6 veces al día, hasta poner un total de 180 y 400 larvas.

Las hembras de Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf, Blaesoxipha unicolor (Villeneuve) o de  Acridophaga caridei (Brethes) parasitan a los órtópteros del suelo mientras que Blaesoxipha krameri Baranov lo hace en pleno vuelo. Las dos primeras especies proyectan las larvas a distancia de sus hospedadores mientras que la última las deposita sobre su cuerpo. En los casos de especies con ovopositor, las hembras acostubran a su hopspedador a su presencia con maniobras tácticas de aproximación y después en un descuido de estos, posan sus patas sobre su cuerpo y depositan sus larvas en una determinada parte de su cuerpo: por ejemplo, Blaesoxipha laticornis (Meigen) y Blaesoxipha berolinensis Villeneuve lo hacen en la cavidad genitoanal, Blaesoxipha ungulata (Pandellé) en la cavidad oral,  Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve y Servaisia rossica (Villeneuve) en los pliegues intersegmentarios de los tergitos abdominales, Protodexia hunteri (Hough) en la base de las patas y Servaisia falciformis (Aldrich) en la cutícula de los metafémures. Las larvas que han sido depositadas externamente en la cutícula del insecto tardan menos de un minuto en introducirse bajo el tegumento. La duración dentro del huésped varía entre 5-10 días. Los huéspedes de gran tamaño pueden contener más de una larva, llegando incluso a las 28 larvas como pasa con B. caridei. El anfitrión no muere inevitablemente sino que en ocasiones sobrevive a la salida de la larva madura aunque quedando con su fecundidad reducida, pero la mayoría de las veces sucumben por desecación. Las larvas maduras habitualmente salen del huésped a través la par de dorsal de la membrana del cuello aunque en otras ocasiones se utilizan otras membranas intersegmentarias o salen por la punta del abdomen. Las larvas ences en entierran unos 2-15 cm bajo el suelo para pupar, tardando la pupa en desarrollarse 1 a 4 semanas dependiendo de la temperatura ambiental. La duración de la vida de un adulto es de 4 a 5 semanas.

  • Parásitas de los Arachnidos

En 1986, Cantrell observo que en el este de Australia los Sarcophagidae de los géneros Parasarcophaga (s. lat.) y Baranovisca Lopes parasitaban los huevos de las arañas.

  • Endoparásitas de larvas

En 1947 James describió como Sarcophaga carnaria Boettcher casua habitual de miasis en ciertas partes de Europa, como en Inglaterra, Italia y Sicilia  y que eran causa de miasis en las heridas del ganado ovino. Portschinsky dijo sin embargo que estas miasis no eran en realidad producidas por Sarcophaga carnaria Boettcher sino por Wohlfahrtia magnifica (Schiner). Kirchberg, en 1954  afirmó que Sarcóphaga carnaria era sin embargo un parásito obligado de las larvas. Wohlfahrtia magnifica, también pueden causar miiasis en animales, principalmente a las ovejas.

Un caso especialmente interesante es el de los Miltogramminae, que son cleptoparasitos de Hymenoptera, y pueden transportar bacilos de la lepra o ser causa de miasis humana.

  • Productoras de miasis

Se han identificado mas de  especies productoras de miasis en heridas y cavidades naturales y en ocasiones miasis intestinal en animales y seres humanos. Las especies del género  Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm son parásitos obligatorios mientras que el resto son parásitos facultativos.

Wohlfahrtia magnifica (Schiner)
Wohlfahrtia virgil (Walker)
Wohlfahrtia nuba (Wiedemann)


El resto son parásitos facultativos

Boettcherisca peregrina (Robineau-Desvoidy)
Boettcherisca peregrina (Robineau-Desvoidy)
Ctenodasypygia fertoni (Villeneuve)
Curranea tibialis (Macquart)
Engelisca nodosa (Engel)
Jantia crassipalpis (Macquart)
Kellymyia plinthopyga (Wiedemann)
Liopygia ruficornis (Fabricius)
Liosarcophaga babiyari (Lehrer)
Liosarcophaga ?misera (Walker)
Liosarcophaga tuberosa (Pandellé)
Parasarcophaga albiceps (Meigen)
Parasarcophaga hirtipes Wiedemann
Ravinia striata (Fabricius)
Sapromyia bullata (Parker)
Sarcodexia sternodontis (Townsend)
Sarcophaga carnaria (Boettcher)
Thomsonea argyrostoma (Robineau-Desvoidy)
Titanogrypa pedunculata (Aldrich)
Tricholioproctia froggati (Taylor)

Miltograminae comprende los siguientes géneros:

Aenigmetopia
Alusomyia
Ambouya
Amobia
Apodacra
Beludzhi
Euphyto
Gymnoprosopa
Gymnopsidia
Hoplacephala
Khowaba
Lamprometopia
Oebalia
Opsidia
Phrosinella
Phylloteles
Protomiltogramma
Pterella
Chaetapodacra
Chivamyia
Craticulina
Dolichotachina
Eremasiomyia
Eumacronychia
Macronychia
Medomyi
Mesomelena
Metopia
Metopodia
Miltogramma
Senotainia
Sphecapatoclea
Sphecapatodes
Sphenometopa
Taxigramma
Xiphidiella

Miltogramma Meigen 1803

Es un género de amplia distribución en Europa.

Sus especies se caracterizan por ser cleptoparásitas, es decir, se aprovechan del trabajo de abejas solitarias que recogen alimento para sus larvas. Entre sus víctimas se encuentran abejas minadoras del género Colletes . Estas abejas excavan una galería con varias ramificaciones donde depositan polen como provisión para sus larvas. En el momento en que depositan el huevo en las celdas, las moscas Miltogramma sp aprovechan un momento de distracción y ponen sus huevos cerca de la provisión. Las larvas de las moscas nacen antes y acaban con el alimento, y quizás, con la propia larva de la abeja minadora.

Las especies de este género son de pequeño a mediano tamaño y una cabeza mas bien larga y amarilla. Tienen una placa parafacial ancha. El ángulo de las vibrisas esta por encima del limite facial inferior. No hay diferencia en el tamaño de las vibrisas que son de la misma longitud que las setae de la cresta facial y las de la gena o mejilla. Tienen numerosas cerdas frontales, las orbitales varían en número, a menudo 3-4  inclinadas hacia delante y una inclinada hacia atrás. La placa parafacial está desnuda o tiene finos pelos hialinos. La probóscide es de tamaño medio o largo. El primer tarsómero es corto. La parte media tibial tiene mas de una cerda. Las alas a menudo brillan debido a la escasez de pelos. La celda r4+5 de sus alas es abierta.

Las especies de Miltogramma que se pueden encontrar en España según el Catálogo de los Díptera de España, Portugal y Andorra, publicado en el 2002 por la Sociedad de Entomología Aragonesa (SEA) y comprobable en la actualidad en www. eu-nomen.eu, son:

M. aurifrons (Dufour, 1850)
M. brevipila (Villeneuve, 1911)
M. iberica (Villeneuve, 1912)
M. oestracea (Fallén, 1820)
M. punctata (Meigen, 1824)
M. ruficornis (Meigen, 1824)
M. taeniata (Meigen, 1824)
M. testaceifrons (Roser, 1840)

Además hay quien sospecha que también puede encontrarse a Miltogramma rutilans en España aunque no se haya descrito oficialmente su presencia aún.

A continuación os muestro imágenes de una especie observada hace unos días en Tomeza (Pontevedra)
Miltogramma taeniata: ejemplar adulto, vista lateral
Miltogramma taeniata: ejemplar adulto, vista frontal
Miltogramma taeniata: ejemplar adulto y ejemplar joven
Miltogramma taeniata: ejemplares jóvenes


Para la clasificación del ejemplar de las fotografías que ilustran esta entrada yo he utilizado la clave dicotómica publicada en “The Sarcophagidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark.  Fauna entomológica Scandinávica. Vol 19. 1987”. El único problema es que nos faltan en ella Miltogramma aurifrons y Miltogramma ruficornis (o murinum).

1) Cresta supraescamosa con setae. Patrón abdominal con tres zonas negras bien definidas en cada uno de los tergitos T3-T5. Los machos tienen los cuatro tarsómeros del pretarso densamente cubiertos de largos pelos en la cara anterior y con 6 cerdas posteriores muy largas (fig. 3).......... M. punctatum

 - Cresta supraescamosa sin pelos. Patrón abdominal sin las tres manchas negras o con un patrón que cambia con la incidencia de la luz .......... 2)

2) Tergitos abdominales de color negro. T3 y T5 cubiertos en su parte anterior por pruinosidad (lo que en inglés denominan pollinosity) de color plateado excepto por una linea en la parte media. Probóscide corta, prementum del mismo tamaño que los palpos. Los machos todos los pretarsos iguales .......... M. ibericum

 - Tergitos abdopminals T3 – T5 enteramente cubiertos por microtriquia. Patrón de color gris monocromo o que cambia según la incidencia de la luz  .......... 3)

3) Todas las setae occipitales de color blanco excepto las postoculares que son negras. Los machos con una par de setae largas en la superficie apicodorsal de los tarsómeros 1 – 3  (fig.5) ..........  M. testaceifrons
  
  - Setae occipitales todas de color negro pero con la zona de la mejilla o gena y la zona postgenal con pelos en ocasiones blancos .......... 4)

4) Probóscide corta, prementum de tamaño = 1.0 – 1.2 x la longitud del palpo. Los machos tienen uno o dos pelos largos en la parte apical de  las superficies posterior y anterior de los tarsómeros 1- 4 de los pretarsos (fig.4)  .......... M. villeneuvei

 - Probóscide larga, prementum de tamaño = 1.5 – 2 x la longitud del palpo. Machos con todos los pretarsos iguales o algunos diferentes  .......... 5)

5) Placa frontal toda densamente poblada de pelos. Machos con 2-3 pelos largos en la parte posterior de cada tarsómero 3 al 5 de los pretarsos (fig. 1) .......... M. Brevipila

 - Placa frontorbital  con pelos e el vertex, y sin pelos o con muy pocos en la parte inferior. Los machos no tienen todos los pretarsos iguales .......... 6)

6) Abdomen de un solo color gris, con solo ligeros cambios según la incidencia de la luz en sus reflejos. Arista engrosada en su parte proximal (0.4 – 0.6). Los machos tienen una larga seta en el cuarto tarsómero de los pretarsos y un penacho de cerdas largas y aplanadas en la zona posteroventral que se proyectan entre las uñas. (fig.2) .......... M. oestraceum

 - Abdomen de marrón amarillento claro a marrón oscuro casi negro con patrón de color cambiante según la incidencia de la luz. Arista engrosada en la parte proximal (0.5 – 0.8). Machos con los tarsos iguales .......... M. germari

Siguiendo la tabla estaríamos tentados de clasificar nuestro ejemplar como Miltograma ibericum, Villeneuve, 1912.

Esta es una especie de color negro con una probóscide de medio tamaño. Los machos tienen los tarsomeros sin pelos especiales de ningún tipo que los diferencien. Los tergitos abdominales son también de color negro con unas bandas transversas de color plateado que se ven interrumpidas en su parte media por una línea negra.

Su distribución es paleártica.

Los machos tienen la cara amarilla. Frons y frontal vitta (el área que hay entre las antenas y el ocelo) son casi siempre paralelas. La placa frontorbital está densamente poblada de pelos en el vertex, siendo mas escasos en la parte anterior y con 3 a 7 cerdas orbitarias de las cuales las 3 a 5 superiores son más robustas que las frontales. La placa parafacial tiene pelos hialinos en su parte mas inferior. La zona apical del segundo antenómero y la base del tercero son de color marrón amarillento mientras que las antenas son de color marrón oscuro al casí negro. El tercer antenómero es mas largo y mide lo que el segundo x 1.4 – 1.8. La arista está engrosada en su parte proximal (0.4 – 0.6). Los palpos son de color amarillo. La probóscide es de mediano tamaño. El torax y las patas son negras y cubiertas de pruinosidad gris plateada. El escutelo es completamente negro. Los pretarsos no tiene pelos especializados. El abdomen es de color negro. Los tergitos T4 y T5 tiene cada uno una banda transversa gris o plateada que se interrumpe en la zona media por una linea negra. La parte final tiene unos gonópodos alargados. El Aedeagus es muy característico con un basiphallus muy largo.

Las hembras son iguales a los machos pero de mayor tamaño, 7,5 – 9 mm.

Pero si miramos bien nuestro ejemplar veremos que el escutelo sigue teniendo las bandas de pruinosidad gris plateado y que tiene largas cerdas en la parte anterior de los pretarsos y una frons mas estrecha que el resto de las especies, lo que se correspondería mas con Miltograma taeniata. Miltograma ibericum tiene el escutelo todo negro, muy parecido a Miltogramma germarica que tiene muy poca pruinescencia gris plateada en dorso del tórax y escutelo.

Miltograma aurifrons (muy similar a germari) queda descartada ya que se diferencia fácilmente de las demás especies porque sus bandas frontales se van estrechando y las parafrontales y para faciales tienen una pruinosidad dorada bastante intensa que le dan el color característico a la frons y que no vemos en este ejemplar.

Finalmente nos quedaría Multigramma ruficornis, de la que no tengo datos morfológicos, pero que creo es bastante diferente. Agradecería si alguien tiene información morfológica de esta especie, contactase conmigo para dármela  ;-)