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sábado, 22 de julio de 2017

Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763) una avispa cazadora de arañas

Dentro del Orden himenóptera, el grupo Aculeta del Suborden Apócrita  incluye las especies en las cuales el ovipositor de la hembra se transforma en un aguijón (hormigas, abejas y avispas) y podemos clasificarlos taxonómicamente en tres superfamilias

  • Superfamilia Apoidea
  • Superfamilia Chrysidoidea
  • Superfamilia Vespoidea

La superfamilia vespoidea es la que incluye a las hormigas y avispas y dentro de ella se consideran las siguientes familias:

  • Bradynobaenidae
  • Chyphotidae
  • Formicidae
  • Mutillidae
  • Myrmosidae
  • Pompilidae
  • Rhopalosomatidae
  • Sapygidae
  • Sierolomorphidae
  • Thynnidae
  • Tiphiidae
  • Vespidae
  • Scoliidae (Obsoleta)
  • †Armaniidae
  
La familia Pompilidae comprende entre 4.000 y 5.000 especies en el ámbito mundial y se encuentra especialmente diversificada en la región intertropical. Son las también llamadas avispas cazadores de arañas.  Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas. La mayoría cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón y las llevan a los túneles donde tienen a las larvas esperando la comida. En palabras textuales del ingeniero de montes David de la Fuente Coello: “Una vez que la presa ha sido emparedada, se sella la entrada rellenando el túnel, para lo cual, la hembra utiliza el extremo de su abdomen a modo de compactador vibrátil. Finalmente, la superficie del terreno suele ser nivelada para completar el proceso antes de abandonar para siempre el lugar, terminando en este punto la responsabilidad de la madre en el ciclo biológico de la descendencia.” Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araña después de paralizarla.

En algunas regiones de Sudamérica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da también a otros tipos de avispas.

En centroeuropa hay unas cien especies y son muy difíciles de diferenciar. Conocemos las siguientes Subfamilias

  •     Ceropalinae
  •     Ctenocerinae
  •     Pepsinae
  •     Pompilinae

Como todas las familias de avispas también tienen una gran lista de posibles depredadores, desde anfibios, otros insectos e incluso parásitos de las larvas.

La mayoría de los adultos son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos y son las encargadas de la caza.  En general son negras (aunque algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos) y de patas largas. Son avispas solitarias.

Género Auplopus

Este género se distribuye por todo el mundo excepto la Antártida.

En Europa podemos encontrarnos con mas frecuencia las especies Auplopus albifrons (Dalman, 1823), Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763), Auplopus ichnusus Wolf, 1960 y Auplopus rectus (Haupt, 1927)

Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763)

El período de vuelo de esta avispa es de junio a agosto, durante el cual las hembras construyen un nido de células en forma de barril en el que las arañas se almacenan y las larvas se desarrollan. Habitan en terrenos seco y soleados, también en muros y paredes de casas. Es una de las avispas cazadoras de arañas  más frecuente en zonas habitadas, especialmente si hay cursos de agua y áreas pantanosas que proporcionan barro húmedo y arcilla para construir nidos. A. carbonarius ocasionalmente puede visitar flores, en muchas ocasiones del género Euphorbia (de la familia Euphorbiaceae)

El comportamiento de anidamiento es bastante complejo en comparación con la mayoría de las otras avispas de araña y muestra la versatilidad de comportamiento de la avispa hembra. Los nidos se construyen en agujeros preexistentes en diversas situaciones, con informes que citan nidos debajo de piedras, en mampostería, en tocones (a menudo en viejas madrigueras de escarabajos), bajo corteza y en hendiduras de troncos de árbol, en agallas vacías de avispas cínpides y en madrigueras vacías de otros invertebrados, incluyendo otros nidos de himenópteros. Las hembras crean pequeñas celdas cilíndricas de aproximadamente un centímetro parecidas a barriles que se colocan lateralmente. Éstos se construyen a partir de pequeñas bolas de lodo obtenidas de las áreas húmedas del suelo y llevadas al sitio del nido. El agua también se recoge por separado para ayudar a la construcción de nidos. Los nidos terminados pueden consistir en diez o más células dispuestas en un bloque. En estas celdas almacenan con una amplia variedad de especies de arañas capturadas entre la vegetación, a menudo con sus patas amputadas para que sean más fáciles de transportar, ya sea por vuelo o más a menudo arrastrándolas a lo largo del suelo caminando hacia delante. La hembra coloca una sola araña en cada celda. La presa más frecuente son arañas en la familia Clubionidae, pero también se han visto Gnaphosidae, Salticidae, Agelenidae, Thomisidae, Lycosidae, Segestriidae y Anyphaenidae.
Tienen aproximadamente unos 7-10 milímetros de longitud. Sus patas son muy largas y totalmente negras y tienen las alas completamente teñidas de oscuro. El macho se distingue por la macula de color marfil junto a los ojos.

Lucilia sericata: la Mosca verde

Familia Luciliinae

Género Lucilia Robineau-Desvoidy, 1830

L. sericata (Meigen, 1826)


Lucilia sericata es la mosca que todos conocemos con el nombre vulgar de Mosca verde. Se pueden encontrar referencias a la misma en la literatura científica con los siguientes sinónimos: Phaenicia sericata, Lucilia nobilis, Musca nobilis o Musca sericata.

Lucilia sericata es una mosca muy común en todas las regiones templadas y tropicales del planeta, principalmente el Hemisferio Sur: África y Australia. Prefiere los climas cálidos y húmedos y en consecuencia, es especialmente frecuente en las regiones costeras, aunque también puede verse en zonas áridas. Se trata de una especie que es muy común en las zonas urbanas, mas que en las rurales. La mosca verde común es una especie amante del solo y por lo tanto típica de la temporada de verano.

La Lucilia sericata adulta tiene un tamaño entre los 10 y 14 mm, ligeramente mas grande que una mosca doméstica y como sabemos es de color verde metálico, precisamente lo que le ha dado origen a su nombre vulgar. Tiene una cabeza hipognata, bien separada del cuerpo, dos grandes ojos compuestos, dos antenas cortas y un aparato bucal succionador típico de los dípteros. Su tórax posee tres características ranuras transversales, típicas de la especie, con cerdas cortas de color negro, y en el se articulan los tres pares patas y un par de alas claras con las venas de color marrón claro. Los otros dos pares de alas atrófica que forman los balancines o alterios típicos de los dípteros, se hallan mas o menos ocultas por una escama denominada calíptero que en todas las especies del género Lucilia es de color claro y con una cresta supraescamosa con algún mechón de pelo. Lucilia sericata, se distingue además de otras especies del género por el color amarillo de la basicosta (la estructura que formaría el "hombro" que se encuentra en el extremo proximal de la primera costilla de ala). Otra característica diferencial de Lucilia sericata son las 5 cerdas acrosticales, frente a las 4 del resto de las especies del género Lucilia (a excepción de L. cuprina, L. silvarum y L. thatuna). Estas cerdas que están alineadas a lo largo de la línea dorsal media del tórax, se distribuyen de forma que 2 se sitúan antes de la sutura transversal (cerdas presuturales) y 3 detrás (cerdas postsuturales), mientras que en la mayoría de las otras especies del género Lucilia presentan 4 cerdas acrosticales. El abdomen contiene la mayor parte de los órganos internos y estructuras reproductivas. Las hembras poseen en los dos últimos segmentos abdominales un ovopositor telescópico y los machos los órganos genitales, útiles para la clasificación taxonómica por los entomólogos, ya que son típicos de cada especie.

L. sericata es casi idéntica a L. cuprina. Diferenciarlas requiere el examen microscópico de dos características distintivas principales: la unión femoral y las setas occipitales. A diferencia de L. cuprina, que tiene una unión femoral verde metálica en el primer par de patas, L. sericata la tiene de color azul-negro. Respecto a las setas occipitales, L. sericata tiene una a nueve cerdas en cada lado, mientras que L. cuprina tiene solo tres.
Lucilia sericata



Ampliando la fotografía puede apreciarse el color claro de la basicosta
y como hay dos filas de cerdas presuturales y tres filas de cerdas postsuturales
Para complicarlo mas, Lucilia sericata y Lucilia cuprina se hibridan, pero los expertos ya han aprendido a diferenciar unas de otras por características morfológicas; Kirstin A Williams y Martin H. Villet, explican como hacerlo en un artículo publicado en ZooKeys 420: 69-95 en el año 2014 observando, entre otros caracteres, sobre todo el número de setas en el Scutellum, el número de pelos en el callo humeral y el número de pelos en el escutelo, el callo humeral y en el notopleuron.

Terry Whitworth hizo una clave dicotómica de America del Norte y de México en la que diferencia Lucilia sericata de Lucilia cuprina de la siguiente manera 

Lucilia cuprina:

Área central occipital con una sola seta por debajo de seta interna vertical; metaesternum desnudo; abdomen cobrizado opaco; callo humeral con 2 o 3 sétulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura con solo 2 o 3 sétulas pequeñas sobre el límite posterior; frons del macho mas amplio, en la parte mas estrecha, obviamente mas ancho que la parafacial al nivel de la lúnula, 0.20/7 (0.19-0.21) del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.39/5 (0.38-0.40) del ancho de la cabeza.


Lucilia sericata:


Área occipital central con grupo de 2-5 setas por debajo de seta vertical interior (Fig. 73, lado izquierdo); metaesternum setoso; abdomen usualmente cobrizo brillante; callo humeral con 6-8 setulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura usualmente con 5 o mas setulas sobre el borde trasero; frons del macho mas angosto, en la parte mas angosta casi igual que el ancho de parafacial al nivel de la lúnula, 0.13/6 (0.12-0.14 del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.37/8 (0.35-0.40) del ancho de la cabeza.


Ciclo biológico de Lucilia sericata


El ciclo biológico de la mosca verde común es el clásico de los dípteros en general, todos ellos holometábolos, por lo que consta de las típicas fases huevo-larva (con tres estadios)-pupa-adulto (imago).

Se suele decir que Lucilia no es un díptero activo por la noche pero se han registrado casos de ovoposición de las hembras de noche cuando se dan las condiciones de temperatura adecuadas (altas temperaturas). La puesta de huevos se puede hacer en una gran diversidad de sustratos aunque se ha visto que esta especie tiene preferencia por los cadáveres de animales, en especial si están situados en entornos abiertos y expuestos al sol. La temperatura mínima que permite su desarrollo es de aproximadamente 10-12,5 ° C. Una hembra L. sericata pone unos 150-200 huevos de cada vez y puede producir unos 2.000 a 3.000 huevos en toda su vida.

Los huevos son de menos de 1 mm de longitud y color blanquecino con una estructura externa característica, componiéndose de una carcasa protectora para el embrión denominada corión. La parte dorsal del huevo esta cubierta por la denominada losa que posee una estructura esponjosa para que pase el aire y pueda respirar al embrión, incluso sie el huevo se sumerge en agua o líquidos biológicos.

El huevo posee además una estructura denominada micropilo consistente en una pequeña abertura en la parte cefálica para que entre el esperma del macho y se pueda fecundar.

De los huevos fecundados surgirán larvas de 10-14 mm de longitud, ápodas y de color blanquecino. No tienen cabeza siendo la parte anterior de forma cónica ya que los vestigios de la cabeza se encuentran invaginados en el tórax. Las piezas bucales de la larva son atróficas y aparecen unas estructuras modificadas que conforman el esqueleto cefalofaríngeo, que en esta especie es de color transparente. El aparato bucal tiene unos ganchos que se pueden mover libremente en el plano vertical. A los lados de la porción cefálica mas caudal se encuentran los espiráculos anteriores, unas evaginaciones de color ligeramente mas oscuro utilizadas para la respiración y que son también de gran importancia para el reconocimiento de las especies. En el extremo posterior están los espiráculos posteriores, también con función respiratoria que dependiendo de la edad de la larva tienen más o menos ranuras internas.

Después de ser incubados y entrar en el interior del cadáver, donde encuentran un ambiente húmedo y protegido de parásitos y depredadores, las larvas comienzan a atacar el pábulo (es decir, el sustrato nutritivo) con los ganchos y ha secretar enzimas (proteasa , colagenasa, lipasa) que comienzan la digestión.

La larva se alimenta de tejido muerto o necrótico durante 3 a 10 días, dependiendo de la temperatura y la calidad de los alimentos. Durante este período, la larva pasa por tres estadios larvales. A una temperatura de 16 ° C, el primer estadio larvario dura unas 53 horas, el segundo unas 42 horas y el tercero unas 98 horas. A temperaturas más altas (27 ° C) el primer estadio larvario dura unas 31 horas, el segundo aproximadamente 12 horas y el tercero unas 40 horas.

Las larvas del tercer estadio entran en una etapa pupal en el suelo que suele durar de 6 a 14 días. Sin embargo, si la temperatura es convenientemente baja, una pupa podría pasar el invierno en el suelo hasta que suba la temperatura. La pupa para pasar a imago, sufre una metamorfosis completa capaz de inducir modificaciones estructurales profundas.


Después de salir de la pupa, el adulto se alimenta de manera oportunista con néctar u otro alimento adecuado, como la carroña, mientras madura. Los adultos generalmente ponen huevos aproximadamente 2 semanas después de que emergen. Su ciclo de vida total varía típicamente de 2 a 3 semanas, pero esto varía con las circunstancias estacionales. L. sericata suele completar tres o cuatro generaciones cada año en climas fríos y templados, y más en regiones más cálidas.

Importancia de Lucilia sericata en la entomología forense


Para los entomólogos forenses es importante conocer que Lucilia sericata es uno de los primeros insectos en aparecer en un cadáver, debido a su fino olfato que le permite oler muy precozmente los compuestos químicos basados en amoniaco y sulfuro típicos de la descomposición cadavérica. Debido a que L. sericata es uno de los primeros insectos en colonizar un cadáver, se prefiere a muchas otras especies para determinar un tiempo aproximado de colonización. El progreso del desarrollo se determina con relativa exactitud midiendo la longitud y el peso de las larvas.

En condiciones ideales de temperatura y en ausencia de barreras físicas o químicas, ya sean estas naturales o artificiales, sólo tras 2-3 horas de la muerte comienzan a aparecer los primeros grupos de huevos de Lucilia sericata formando racimos grandes en los orificios naturales del cadáver (orejas, ojos,mucosas de la nariz y la cavidad oral) o en heridas, así como en zonas especialmente protegidas como la axila, bajo los pechos, entre el pelo o entre los pliegues de prendas de vestir.

La etapa del desarrollo de Lucilia sericata en un cadáver se utiliza para calcular un intervalo post mortem mínimo, de modo que pueda usarse para ayudar a determinar el tiempo de muerte de la víctima. La presencia o ausencia de L. sericata puede proporcionar información sobre las condiciones del cadáver. Si los insectos se están desarrollando con normalidad probablemente el cadáver no haya sido perturbado. Sin embargo, si el insecto muestra signos de alteración de su ciclo vital, o si está ausente en un cuerpo en descomposición, sugiere una alteración post mortem del cuerpo.

Importancia de Lucilia sericata en Medicina


Desde la antigüedad ya se conocían las propiedades que tenían las larvas de algunos dípteros en la desinfección y curación de heridas como lo demuestran evidencias pictóricas de algunas tribus Mayas o de aborígenes de Australia. La primera descripción escrita sin embargo es del Barón D. J. Larrey, inspector general del departamento médico del ejército de Napoleón. En el año 1929, William Baer, un cirujano ortopédico adscrito al Hospital Johns Hopkins, describe como el uso de larvas de la especie Lucilia sericata en niños con osteomielitis ayuda a un desbridamiento rápido, reduce el recuento bacteriano, y disminuye el olor y la alcalinización de la superficie de la herida. Este hallazgo pasó casi desapercibido debido al descubrimiento y producción masiva de la penicilina por Alexander Fleming en 1928 .

La terapia de desbridamiento con larvas es una aplicación controlada de larvas estériles cultivadas de L. sericata o L. cuprina que se utiliza en heridas o úlceras crónicas infectadas y que no cicatrizan, especialmente en pacientes con trastornos subyacentes como diabetes y otras enfermedades cardiovasculares. Los gusanos eliminan el tejido necrótico completamente por desbridamiento mecánico y por acción proteolítica. Las larvas se aplican durante 3-5 dias en el fondo de la herida y se cubren con una gasa.

Evolución satisfactoria del tratamiento con larvas de L sericata en un paciente.
Imagen tomada de Microbial pathogens and strategies for combating them: science, technology and education (A. Méndez-Vilas, Ed.). Lucilia sericata medicinal maggots: a new source of antimicrobial compounds. I. Valachová , J. Bohová, M. Kozánek, P. Takáč and J. Majtán.

Hace relativamente pocos años se ha descrito como las secreciones larvarias de Lucilia sericata in vitro mejoran la migración de fibroblastos al lugar de la herida, mejorando la cicatrización de la misma. Hoy se recomienda la terapia larval de L. sericata para heridas infectadas con bacterias Gram-positivas, porque se sabe que no es tan efectiva con heridas infectadas por bacterias Gram-negativas. Las bacterias del género Vagococcus son resistentes.

L. sericata contiene una variedad de componentes alcalinos que inhiben el crecimiento bacteriano y aumentan el PH proporcionando las condiciones óptimas para que actúen las enzimas proteolíticas secretadas por las larvas sobre los tejidos necróticos. Las larvas liberan también sustancias antimicrobianas algunas de las cuales son agentes bacteriostáticos de bajo peso molecular, compuestos tales como ácido p-hidroxibenzoico, ácido p-hidroxifenilacético y prolina dioxopiperazina y un compuesto de peso molecular inferior a 500Da, con la fórmula empírica C10H16N6O9 conocido como seraticin y que parece ser un antibiótico capaz de inhibir 12 cepas diferentes de MARSA, así como E. coli y C. difficile. También hay en las secreciones larvarias de Lucilia sericata otros compuestos que pueden ser péptidos antimicrobianos procedentes del sistema inmune larvario y que pertenecen a los grupos de las conocidas como defensinas, cecropinas y diptericinas. En concreto Lucifensin es la defensina de Lucilia sericata y Lucifensin II la de Lucilia Cuprina (ambas difieren solo en el aminoácido residual en la posición 11 de su estructura protéica) .  


Hoy en día ya se sintetiza en laboratorio se comercializa y se utiliza para tratamiento de las heridas la lucifensina y en  el 2008 publicaron la patente y la fórmula del Seraticin.