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viernes, 7 de julio de 2017

Misumena vatia: cuando hace falta canibal, cuando hace falta estreñida

El canibalismo sexual, la captura y el consumo de congéneres del sexo opuesto (generalmente por la hembra), es algo relativamente frecuente entre todos los arácnidos, es decir, entre arañas, escorpiones y mantis. El macho canibalizado se convierte así en una fuente de energía, nutrientes y gametos.

La decisión de copular o devorar al macho ante la que se encuentra la hembra está probablemente influenciada por múltiples variables, entre las que podemos incluir la etapa reproductiva de la hembra, las condiciones energéticas de la misma, el tamaño y la edad. No es nada fácil obtener información sobre la influencia de todas estas variables. La información puede variar según las especies; por ejemplo, se ha demostrado con estudios que las circunstancias, el hambre, las condiciones reproductivas (que la hembra sea virgen o no), así como la probabilidad de apareamiento, puede afectar a la predisposición a canibalizar al macho en algunas especies, pero no en otras. Pero además los resultados de varios estudios no son congruentes: varios investigadores han encontrado que las diferencias de tamaño dentro de una especie afectan a la vulnerabilidad al canibalismo, lo que puede deberse a la perspectiva de que los machos grandes proporcionen recompensas mayores que los mas pequeños y a que sean más móviles y, por lo tanto, menos vulnerables (los machos pequeños no parecen tan valiosos o visibles como los más grandes), sin embargo otros estudios no encuentran diferencias en el tamaño de los machos en este asunto del canibalismo sexual, planteando la posibilidad de que este factor no siempre juegue un papel significativo.

Respecto a la edad, variable menos estudiada, los estudios publicados hasta hace poco demostraban que afecta a las tendencias caníbales en algunas situaciones, pero no en otras. Se ha sugerido que los machos de mas edad probablemente por tener un menor valor reproductivo residual tienden a correr mayor riesgo a ser devorados por la hembra, pero no hay nada que haya demostrado esta hipótesis.
En el 2004 DOUGLASS H. MORSE' AND HELEN H. HU publicaron un estudio en el The American Midland Naturalist, Vol. 151, No. 2 (Apr., 2004), pp. 318-325 sobre como afecta la edad en el riego de ser canibalizado para el macho de Misumena vatia. Los machos de esta especie son minúsculos y pueden pesar tan poco como la décima parte de lo que pesa la hembra adulta o la centésima de lo que pesa la hembra grávida, de tal manera que las hembras pueden convertirse fácilmente en caníbales. Los autores hicieron un curioso experimento utilizando machos adultos de Misumena vatia de diferentes edades, definiendo la edad como el tiempo transcurrido desde la muda en la etapa adulta. Controlaron las condiciones energéticas, el estado reproductivo y el tamaño, lo que les permitió evaluar directamente la importancia de la variable edad. Vieron que los machos de mas edad eran mas frecuentemente atacados y canibalizados por la hembra teniendo significación estadística aplicando el test de Probablilidad de Fisher y que además eran menos capaces de escapar del ataque de la hembra canibal. No encontraron ningún signo de que los machos mayores presentasen ningún comportamiento que significase un aumento de riesgo para ser canibalizados por la hembra, como parecían mostrar los estudios previos y también confirmaron que el tamaño del macho o que la hembra fuese virgen o no, no afectaba para nada al canibalismo. Sin embargo si que vieron que los ataques y canibalismo al macho eran mas frecuentes en la ultima parte de la temporada reproductiva (finales de Julio) e independientemente de las variables que afectaban a los machos como el tamaño y la edad, lo que sugería que era la mayor edad de la hembra lo que podía ser un factor favorecedor del canibalismo, como ya había sugerido en un estudio de 1958 Bristowe.
Pero hay otro tipo de canibalismo interesante que se puede estudiar en estos arácnidos y es el de las crías recién salidas del huevo, lo que se denomina canibalismo en el nido y que se olvida frecuentemente por lo fácil que es que pase desapercibido para los observadores. Las víctimas de este tipo de canibalismo servirían como huevos tróficos, mejorando la fortuna de algunos hermanos de nido a expensas de otros. Los canibales suelen ser arañas en su primer instar o en el segundo.
No hace mucho sin embrago, en una nota breve en The Journal of Arachnology 39:168-170, Douglass H. Morse mostró como alrededor del 1% de los nidos de una población de Misumena vatia de la Costa de Maine (EEUU) contenía individuos aparentemente caníbales. Estos ejemplares permanecieron en sus nidos un periodo de tiempo el triple de largo de lo habitual  y cuando  abandonaban tenían un tamaño cuatro veces mayor que el de sus hermanos no caníbales. Este comportamiento caníbal en el nido parece ser generalizado y relativamente estable, aunque poco frecuente.

Y ya que hemos visto una curiosidad en el comportamiento alimenticio de Misumena vatia (el canibalismo), veamos ahora para compensar otra en el excretor: el estreñimiento controlado de la hembra de Misumena vatia en cautividad.

Cualquier animal puede experimentar riesgos por la evacuación de sus excretas, ya que estas pueden alertar a los depredadores y parásitos de su presencia y aumentar el peligro de la enfermedad. Además, la presencia de estas excretas podría prevenir a las presas de la presencia de un depredador disminuyendo sus posibilidades de caza. Considerando la importancia de estos factores, es sorprendente la poca atención que se ha puesto en el estudio del tema. Puede que el primer estudio sobre este punto en arácnidos sea el de Curtis & Carrel (2000) sobre el comportamiento de defecación de las arañas de jardín Argiope Aurantia Lucas 1833 (Araneidae). No obstante Tietjen en 1980 ya informó sobre la distribución no aleatoria de excretas en condiciones de laboratorio de Mallos gregalis, Simon 1909 (Dictynidae). Se sabe que en respuesta al riesgo de que las excretas proporcionen señales de su presencia a presas potenciales o anfitriones, algunos animales pueden desarrollar respuestas conductuales que minimicen esta amenaza, como excretar lejos de su entorno habitual o retener los excrementos indefinidamente hasta que puedan deshacerse con seguridad de ellos. Las especies que muestren alta fidelidad a una localización deberían experimentar modificaciones del comportamiento particularmente importantes para desarrollar tales tácticas, como demostró Weiss (2003, 2006) en las orugas.
Las arañas de cangrejo Misumena vatia (Clerck 1757) (Thomisidae) típicamente ocupan las flores para sentarse y esperar a los insectos que cazan pudiendo permanecer en los sitios de caza durante varios días seguidos. La excreción en este lugar podría atraer a un gran número de depredadores y parásitos (otras arañas, avispas depredadoras y avispas y moscas parasitoides) a través de señales visuales u olfativas proporcionadas por este material.
En el año 2008, de nuevo  Douglass H. Morse, publica en The Journal of Arachnology 36:612-61 una nota sobre el comportamiento defecatorio de hembras de Misumena vatia. Cuantifica la frecuencia de deposición y el tamaño de la excreción en el espacio que ocupan cuando son capturadas e inmediatamente después de su liberación, sobre la vegetación y las flores. La observación de esto junto con la observación de los patrones de excreción de hembras adultas en el campo le permiten comprobar si la araña se aleja de sus lugares habituales de caza para eliminar las excretas y si el tamaño del sitio afecta a la forma y cantidad de la excreción. Este hombre aprecia que las hembras adultas de Misumena vatia suelen retener sus excretas durante largos periodos de tiempo bajo condiciones experimentales. Esto se ve anatómicamente facilitado por la existencia de un gran aparato excretor (Cámara cloacal) con un esfínter muscular que les permite a estas arañas almacenar grandes cantidades de excretas (Seitz 1987). Encuentra una relación directa entre la cantidad de las excretas y el tiempo de confinamiento de la araña, haciendo que esta defeque con mas regularidad en su ambiente natural que en confinamiento, donde tiene menos espacio.

Como se puede ver, Misumena vatia no deja de darnos sorpresas.   

El ciclo vital de Coreus marginatus

Pentatomomorpha es un infraorden de insectos pertenecientes al orden Hemíptera que tiene cinco superfamilias:

    Aradoidea
    Pentatomoidea
    Coreoidea
    Lygaeoidea
    Pyrrhocoroidea

Dentro de la superfamilia Coroidea se encuentran las siguientes familias:

    Alydidae
    Hyocephalidae
    Rhopalidae
    Stenocephalidae
    Coreidae

La familia Coreidae es grande, con más de 1.900 especies en más de 270 géneros. La mayoría de los taxónomos dividen a la familia en tres o en cuatro subfamilias. Se han propuesto numerosas tribus dentro de esta familia para la elevación al rango o categoría de subfamilia pero el único de estos cambios que por lo menos una minoría significativa de investigadores aceptan actualmente es la elevación de los Agriopocorinae, y no todos opinan lo mismo porque las revisiones recientes tienden a tratarlos como una tribu otra vez, reconociendo solamente las tres subfamilias aceptadadas desde 1867.

Coreinae Leach, 1815
Agriopocorinae Miller, 1953 (a menudo incluidos en Coreinae)
Meropachydinae Stål, 1867
Pseudophloeinae Stål, 1867

La subfamilia Coreinae tiene las siguientes tribus:

    Acanthocephalini Stål, 1870
    Acanthocerini Bergroth, 1913
    Acanthocorini Amyot and Serville, 1843
    Agriopocorini Miller, 1954
    Amorbini Stål, 1873
    Anhomoeini Hsiao, 1964
    Anisoscelidini Laporte, 1832
    Barreratalpini Brailovsky, 1988
    Chariesterini Stål, 1868
    Chelinideini Blatchley, 1926
    Cloresmini Stål, 1873
    Colpurini Breddin, 1900
    Coreini Leach, 1815
    Cyllarini Stål, 1873
    Daladerini Stål, 1873
    Dasynini Bergroth, 1913
    Discogastrini Stål, 1868
    Gonocerini
    Homoeocerini Amyot and Serville, 1843
    Hypselonotini Bergroth, 1913
    Latimbini Stål, 1873
    Manocoreini Hsiao, 1964
    Mecocnemini Hsiao, 1964
    Mictini Amyot and Serville, 1843
    Nematopodini Amyot and Serville, 1843
    Petascelini Stål, 1873
    Phyllomorphini Mulsant and Rey, 1870
    Placoscelini Stål, 1868
    Prionotylini Puton, 1872
    Procamptini Ahmad, 1964
    Sinotagini Hsiao, 1963
    Spartocerini Amyot and Serville, 1843

Dentro de la tribu Coreiini es donde situamos a la especie Coreus marginatus

Ya hablé largo y tendido de Coreus marginatus, pero no conté nada de su ciclo vital. Esta es la información que pretendo añadir ahora.

Sabemos que tanto adultos como ninfas se alimentan de la savia de las plantas a las que parasitan que vienen siendo unas 15 familias diferentes. Es decir, son fitófagas, pero también  actúan como saprofitas ya que también succionan fluidos de cualquier animal muerto por lo que se las considera polífagas.

Al igual que otros Coreidae, Coreus marginatus tiene un ciclo de vida anual que consiste en un huevo seguido de cinco estadios ninfales sucesivos antes de convertirse en un adulto. Hiberna como un adulto y copula en la típica posición heterópteros espalda con espalda, poniendo grandes huevos marrones entre finales de mayo y principios de julio. Los adultos tienen una vida media fértil de 4 ó 6 meses. Los huevos eclosionan a las 3-5 semanas tras la puesta. Las ninfas pasaran por 5 mudas antes de llegar a ala fase adulta.  Las ninfas son como el adulto, de tamaño mas pequeño, no poseen alas ni madurez sexual, tienen aspecto espinoso y unas antena relativamente grandes y peludas. Las ninfas maduran a adultos a partir de agosto. La metamorfosis de Coreus marginatus es sencilla, simple o incompleta ya que las ninfas se transforman en individuo adulto de una manera continua, sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse.
  Varón y ninfa adultos mostrados desde las vistas dorsal y ventral

La identificación de las primeras etapas de las ninfas o instar se complica por su aspecto rápidamente cambiante a medida que pasan por cada uno de las 5 fases antes de llegar a la edad adulta, a principios del otoño.

Las eclosiones y el desarrollo de las larvas tienen lugar durante varios meses, lo que permite encontrar en un mismo momento e incluso en la misma planta todos los instares y la forma adulta.

Una excelente época del año para encontrarlos es a finales del verano cuando se están alimentando de plantas bajo el sol preparándose para la hibernación.

La etapa larval más temprana ya muestra las largas antenas charaterísticas de todos los Coreidae.

La siguiente etapa de desarrollo de la larva muestra los primeros signos reales de desarrollo del elytra (envoltura del ala) pero aún con un pronotum estrecho.

La tercera y cuarta fases o instar ya muestran crecimiento del pronotum y el abdomen, que se van ensanchando

El instar final, más grande, está mucho más cerca del tamaño de un adulto completamente desarrollado con elytra más grande y el pronotum más ancho.
 Ilustraciones de Ashley Wood que tiene también una hermosa página de fotografías en Flickr

Coreus marginatus, en común con muchos otros Coreidae, tiende a ser más oscuro con la madurez y a medida que se acerca el invierno.

Los adultos de la nueva generación no se reproducirán en el mismo año de su nacimiento, sino que hibernarán entre la hojarasca del suelo o en cortezas de árboles, donde permanecerán camuflados.
Adulto de la nueva generación escondido  en la hojarasca
esperando que suba la temperatura y llegue el momento de la reproducción