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miércoles, 31 de mayo de 2017

Las garrapatas de cuerpo duro

He hablado en bastantes ocasiones de la Clase Arachnida, siempre haciendo referencia al orden Araneae, es decir, de las arañas. Pero como sabemos la Clase Arachnida tiene más órdenes siendo uno de ellos el Orden Acarina, al que le dedicaré hoy un poco de mi tiempo.

Acari o Acarina es un término que deriva del griego "akarés" que significa diminuto o que no se corta. Así que ya nos podemos hacer a la idea de que vamos a tratar con animalitos muy pequeños. En realidad, durante mucho tiempo Acarina fue considerada un Orden pero hoy se considera una Subclase de la Clase Arachnida, que puede dividirse en tres Superórdenes. Estos Superórdenes con sus respectivos Órdenes, son:

Superorden Acariformes o Actinotríquidos
  • Orden Actinedida
  • Orden Astigmata
  • Orden Oribatida
  • Orden Trombidiformes

Superorden Opilioacariformes
  • Orden Opilioacarida

Superorden Parasitiformes o Anactinotríquidos

  • Orden Holothyrida
  • Orden Ixodida
  • Orden Mesostigmata


El Orden Ixodida tiene tres familias y unas 850 especies
El Orden Holothyrida tiene tres familias y unas 30 especies
El Orden Mesostigmata tiene unas 65 familias y más de 10.000 especies

Voy a dedicarme en concreto al Orden Ixodida (Leach, 1815): nuestros queridos enemigos las garrapatas.

Las garrapatas pertenecen pues a la clase Arachnida, por lo que tienen cuatro pares de patas. Su Superorden es Acariformes, por lo que son ácaros macroscópicos y no tienen el cuerpo segmentado. Están incluidas dentro del superorden Parasitiformes, por lo que son parásitos (ectoparásitos) hematófagos, es decir que se alimentan de sangre de animales.

Dividimos las garrapatas en dos tipos:
  • garrapatas de cuerpo duro (familia Ixodidae): poseen escutelo o coraza dorsal. Este grupo además se caracteriza por tener el hipostoma en posición terminal, lo que hace que se pueda apreciar perfectamente en visión dorsal. 
  • garrapatas de cuerpo blando (familia Argasidae): carecen de escutelo.


Aunque parezca mentira, este asunto de las garrapatas es de gran importancia para todos aquellos que seamos aficionados a la fotografía de la naturaleza o de los animales, pues fotógrafos de naturaleza y senderistas estamos expuestos a estos bichejos mas de lo que nos pensamos y por lo tanto a las infecciones que nos pueden transmitir. Son además las garrapatas de cuerpo duro las que principalmente transmiten enfermedades y podemos encontrar en toda la Península Ibérica. En cambio, las garrapatas de cuerpo blando son menos habituales y se las encuentra en zonas tropicales, por lo que no nos afectan en España de la misma manera.

Las garrapatas se encuentran a menudo en la hierba alta, donde esperan en el extremo de una hoja para intentar engancharse a cualquier animal que pase. La garrapata no salta sobre su hospedador, sino que trepa por éste buscando lugares donde la piel sea blanda. Tras subir al hospedador y localizar el lugar adecuado para fijarse (en el caso de los humanos, puede buscar zonas como el cuero cabelludo, el cuello o las ingles), perforan la piel con el extremo distal dentado de sus quelíceros a la vez que introducen el hipostoma en la herida como primer elemento de anclaje. Durante este proceso los pedipalpos, que son órganos sensoriales, se retiran hacia los lados y quedan fuera de la piel. Una vez hecho esto, los ixódidos segregan un cono de un fluido rico en proteínas, lipoproteínas, lípidos y carbohidratos alrededor de las piezas bucales que les sirve como cemento para el anclaje definitivo. Este líquido es lo que puede provocar dermatosis con manifestaciones cutáneas diversas. Durante la perforación de la piel, los quelíceros y el hipostoma desgarran los vasos capilares provocando una hemorragia. Al mismo tiempo, las garrapatas inoculan la saliva, cuyas moléculas líticas cooperan con la respuesta inflamatoria e inmunitaria del hospedador para formar un pequeño absceso o cavidad de alimentación en el extremo de los apéndices bucales, desde el cual succionan la sangre y los exudados tisulares que fluyen hacia dicha cavidad. Las garrapatas inoculan la saliva y succionan la sangre a través del mismo canal, de manera que realizan ambas funciones alternativamente durante todo el tiempo que tardan en completar la toma de sangre. En el caso de los ixódidos, la toma de sangre se realiza en dos fases, una de alimentación lenta, de unos 7 días, en la que incrementan su peso en ayunas unas diez veces y otra, de alimentación rápida, en la que en las últimas 12-24 horas de permanencia sobre el hospedador multiplican ese peso de nuevo por 50. El aumento de peso es por tanto de unas 500 veces su peso en ayunas (los argásidos tienen una sola fase de alimentación y sólo ingieren una cantidad de sangre equivalente a unas 2-4 veces su peso en ayunas). Entre las moléculas salivales que las garrapatas inoculan al hospedador unas tienen propiedades analgésicas y otras previenen la coagulación, la inflamación y la activación de los mecanismos defensivos del sistema inmunitario del hospedador. También pueden inyectar toxinas que pueden provocar parálisis y toxicosis en los animales.

La garrapata es un parásito que no vive sobre el hospedador sino que solo busca su sangre. Las garrapatas se alimentan de sangre en todos sus estadios: larva, ninfa y adulto, pero lo pueden hacer sobre un único hospedador o sobre más dependiendo del género: Rhipicephalus sp como por ejemplo Rhipicephalus sanguineus (la garrapata del perro) es de un único hospedador. Hyalomma sp como por ejemplo Hyalomma marginatum (la garrapata vector de la fiebre hemorrágica de crimea-Congo) es de dos hospedadores, pudiendo el ser humano ser hospedador primario o secundario. Dentro del grupo de 3 hospedadores se pueden incluir especies de los géneros Ixodes, Amblyomma, Dermacentor y Ripicephalus. En general las garrapatas de cuerpo blando chupan de un hospedador y las de cuerpo duro de dos o tres.

Las garrapatas de nuestro territorio suelen ser de 3 hospedadores.

Todas las garrapatas tienen cuatro estadios, incluyendo el huevo embrionado, y tres estadios activos, conocidos como larva, ninfa y adulto. En la mayor parte de las especies, cada estadio activo busca a un hospedador, se alimenta, y cae el suelo para llevar a cabo el desarrollo al estadio siguiente.


Una hembra de ixódido no tiene más que un solo ciclo gonotrófico, es decir, solamente se alimenta una vez y solamente pone huevos una vez. La puesta de huevos no es uniforme. Tras un breve periodo en el que la hembra se prepara para la puesta, la mayor parte de los huevos (hasta un 80-90%) es puesta en los primeros 10-15 días. Tras esta fase de alta productividad sigue una larga fase de varias semanas en las que la hembra apenas pone unos pocos cientos más de huevos. Tras la puesta de huevos, la hembra muere.


La garrapata en general es un animal muy resistente pudiendo aguantar hasta 27 meses sin alimentarse y permanecer mucho tiempo escondida. Puede ser un alivio pensar que no hay ninguna especie de garrapata que se haya especializado en chuparnos la sangre a los humanos, pero eso no ha de evitar que nos protejamos cuando podamos estar expuestos.

Enfermedades transmitidas al ser humano por garrapatas con sus vectores garrapatiles, tenemos las siguientes:
  • Fiebre hemorrágica de Crimea-Congo (Vector Hyalomma marginatum y muchas otras)
  • Enfermedad de Lyme, fiebre recurrente o borreliosis (Vector Ixodes Ricinus y engeneral garrapatas de patas negras)
  • Fiebre maculosa o de las Montañas Rocosas (Vector Dermacentor andersoni y Dermacentor variabilis)
  • Encefalitis transmitida por garrapatas (vector Ixodes ricinus)
  • Tularemia o Enfermedad de Ohara en Japón, Fiebre de los lemming o ratones de Noruega y Peste de Pahvant Valley (vector garrapata y otros flebótomos como tábanos y mosquitos)
  • Fiebre botonosa mediterránea (Vector Rhipicephalus sanguineus)
  • Fiebre del Colorado o Fiebre de montaña americana por garrapata (Vector Dermacentor andersoni)
  • Babesiosis (Vector Ixodes ssp, Hyalomma ssp)
  • Anaplasmosis (Vectores Ixodes scapularis,Ixodes pacificus, Dermacentor variabilis, Hyalomma ssp)
  • Enfermedad de la selva de Kyasanur (Vector ninfas de Haemaphysalis spinigera)
  • Fiebre Q (vector especies de Hyalomma, aunque la garrapata no es vector principal, no es desdeñable),
  • Tifus (Vector piojos y pulgas, raramente garrapatas)

El orden de los Ixodida comprende tres familias:

  • Nuttalliellidae (un único representante),
  • Ixodidae
  • Argasidae


Veamos ahora algo de la Familia Ixodidae.

Esta es una familia de garrapatas que, como ya he mencionado, son comúnmente llamadas garrapatas de cuerpo duro. Existen 702 especies distribuidas en 14 géneros, algunos de los cuales son considerados vectores de importancia médica.

La familia Ixodidae contiene los siguientes géneros:
  • Amblyomma: 130 especies (incluye Aponomma),
  • Anomalohimalaya: 3 especies,
  • Bothriocroton: 7 especies,
  • Cosmiomma: 1 sola especie,
  • Cornupalpatum: 1 sola especie,
  • Compluriscutula: 1 sola especis,
  • Dermacentor: 34 especies (incluye Anocentor),
  • Haemaphysalis: 166 especies,
  • Hyalomma: 27 especies,
  • Ixodes: 243 especies,
  • Margaropus: 3 especies,
  • Nosomma: 2 especies,
  • Rhipicentor: 2 especies,
  • Rhipicephalus: 82 especies (incluye Boophilus).

Para saber ante que garrapata de la familia Ixodidae nos encontramos primero hay que conocer mínimamente la anatomía de la garrapata:


Todas las garrapatas tienen un cuerpo redondeado, sin segmentación, que recibe el nombre de idiosoma. Algunas especies pueden llevar un par de ojos en los laterales del idiosoma (una única especie tiene dos pares de ojos).

Todas las garrapatas tienen las piezas bucales separadas del idiosoma, recibiendo el nombre de gnathosoma o capítulo. Su posición es anterior en los ixódidos, mientras que en los argásidos se encuentra en la cara ventral, invisible en una vista dorsal.


En los ixódidos, los adultos tienen un claro dimorfismo sexual, evidente en la presencia de un escudo dorsal quitinizado, duro, que cubre prácticamente por completo la superficie dorsal de los machos, mientras que en las hembras este escudo dorsal se restringe a la mitad anterior. El escudo limita la expansión del cuerpo en los machos debido a su rigidez.

Las hembras de los ixódidos presentan unas áreas porosas en el capítulo, y los machos de algunos géneros tienen escudos ventrales quitinizados, cerca del ano. Algunos de los estadios inmaduros y los adultos de las garrapatas presentan las llamadas placas espiraculares, en las que se origina el sistema de traqueolas respiratorias. Estas placas aparecen a los lados del cuerpo, a veces en posición ligeramente ventral. Todas las garrapatas, con excepción de las larvas, poseen cuatro pares de patas, con seis segmentos (uno de ellos anclado a la cara ventral del idiosoma).

El gnathosoma contiene un par de palpos con cuatro artejos, un par de quelíceros, con un par de dientes, y una pieza especializada, el hipostoma, con varias filas de dientes, que se utiliza como órgano de anclaje a la piel del hospedador, ya que todas las garrapatas son parásitos obligados.
 

Después podemos plantearnos utilizar la siguiente tabla dicotómica:

1) El Gnathosoma se proyecta hacia delante y es visible desde la vista dorsal y existe un escutum o escudo dorsal cubriendo completamente el dorso (machos) o solamente la porción anterior del mismo (hembras)
Ixodidae 2

2a) Ranura anal rodeando el ano que se sitúa anteriormente en ella (Prostriata);
Ixodes


2b) Ranura anal situada completamente posterior al ano (Metastriata)
3

3a) No se ven los ojos
4

3b) Se ven los ojos
5

4) Palpos cortos y de un ancho aproximadamente el doble que su articulación ii, con proyecciones laterales en la base (proyecciones ausentes en H. inermis)
Haemaphysalis

5a) Palpos más anchos que largos o sino prácticamente iguales
6

5b) Palpos mucho mas largos que anchos
10

6a) Basis capituli de forma exagonal vista por el dorso , de pequeño o mediano tamaño y sin ornamentación corporal
7


6b) Basis capituli de forma exagonal vista por el dorso, tamaño grande y scutum/conscutum con ornamentación
Dermacentor

7a.) Ausencia de pliegues o festones y ranura anal difícilmente visible o indistinguible
8

7b) Presencia de pliegues y ranura anal distinguible
9

8) Palpos cortos con crestas dorsales y laterales
Rhiphicephalus (Boophilus)

9) Basis capituli sin protuberacia lateral; placas ventrales en los machos
Rhipicephalus

10) Articulación ii de los palpos de menos de dos veces la longitud del segmento iii, escudo sin adornos
Hyalomma

11) Articulación ii de los palpos de más de dos veces la longitud del segmento iii, escudo adornado sin placas ventrales en los machos
Amblyomma


Llegado a este punto, ya conocemos y distinguimos los géneros de la familia Ixodidade, por lo que me pararé a hablar con mas detalle del Género Dermacentor
 
El Género Dermacentor tiene una distribución cosmopolita, con especies nativas en todos los continentes excepto Australia. La mayoría se presentan en la ecozona neártica.

Entre los hospedadores de las garrapatas Dermacentor se incluyen muchos mamíferos grandes y pequeños, estando entre ellos en nuestro país: caballos, ciervos, ganado, puercoespines y los seres humanos. En América la garrapata del perro es Dermacentor variabilis.

Las garrapatas Dermacentor son vectores de muchos patógenos como Rickettsia rickettsii, causante de la enfermedad de la Fiebre de las Montañas Rocosas, Coxiella burnetii, causante de la fiebre Q, Anaplasma marginale responsable de causar anaplasmosis (casi siempre en el ganado bovino), Francisella tularensis, que provoca la tularemia, Babesia caballi y Babesia equi, causantes de la piroplasmosis equina y el Flavivirus agente causal de la Encefalitis transmitida por garrapatas. Se sabe también que las garrapatas Dermacentor inyectan una neurotoxina a sus hospedadores mientras se alimentan, responsable de la conocida como parálisis por picadura de garrapata.

Las larvas de Dermacentor nacen en el medio ambiente subiéndose a su primer hospedador, normalmente un pequeño roedor, al comienzo de la primavera y permanecen sobre él alimentándose hasta el verano, momento en el que lo abandonan para mudar y convertirse en ninfas; en ese estadio pueden permanecer durante el invierno y volver a buscar hospedador en la siguiente primavera, en este caso conejos o roedores, sobre los que permanece alimentándose hasta la época otoñal en la que regresan al medio ambiente. A la siguiente primavera buscarán un tercer hospedador, ya como adultos, que puede ser un gran herbívoro, un carnívoro e incluso el hombre, para alimentarse de su sangre hasta el final de la época favorable, en la que la hembra regresa al suelo para poner los huevos y continuar su ciclo de vida.

Se han descrito alrededor de 34 especies en este género:

Dermacentor abaensis Teng, 1963
Dermacentor albipictus Packard, 1869
Dermacentor andersoni Stiles 1908
Dermacentor asper Arthur, 1960
Dermacentor atrosignatus Neumann, 1906
Dermacentor auratus Supino, 1897
Dermacentor circumguttatus Neumann, 1897
Dermacentor compactus Neumann, 1901
Dermacentor dispar Cooley, 1937
Dermacentor dissimilis Cooley, 1947
Dermacentor everestianus Hirst, 1926
Dermacentor halli McIntosh, 1931
Dermacentor hunteri Bishopp, 1912
Dermacentor imitans Warburton 1933
Dermacentor latus Cooley, 1937
Dermacentor marginatus Sulzer, 1776
Dermacentor montanus Filippova & Panova 1974
Dermacentor near reticulatus Schille, 1916
Dermacentor nitens Neumann, 1897
Dermacentor niveus Neumann 1897
Dermacentor nuttalli Olenev, 1928
Dermacentor occidentalis Marx, 1892
Dermacentor parumapertus Neumann, 1901
Dermacentor pavlovskyi Olenev 1927
Dermacentor pomerantzevi Serdyukova, 1951
Dermacentor raskemensis Pomerantsev, 1946
Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794
Dermacentor rhinocerinus Denny, 1843
Dermacentor silvarum Olenev 1931
Dermacentor sinicus Schulze, 1932
Dermacentor steini Schulze, 1933
Dermacentor taiwanensis Sugimoto, 1935
Dermacentor ushakovae Filippova & Panova 1987
Dermacentor variabilis Say, 1821

Las especies de Dermacentor son garrapatas de tamaño mediano (4-5 mm de longitud) cuando no se alimentan. La articulación ii de los palpos es generalmente grande y la base capituli tiene márgenes laterales rectos.


Otras características presentes en Dermacentor incluyen:

•Scutum / conscutum ornamental
•Ojos visibles
•Pliegues visibles
•Coxales IV en los machos muy grandes
•Coxales I muy grandes, iguales, y con par de espuelasTenemos una clave dicotómica para diferenciar las dos especies mas frecuentes de Dermacentor en nuestro medio.

Las articulaciones ii de los palpos con un espolón prominente orientado hacia atrás; Coxa I con grandes espinas internas y externas pareadas e iguales
Dermacentor reticulatus


Palpos sin espolones y espinas relativamente cortas y divergentes en la coxa I


Dermacentor marginatus

Esta es una especie con ciclo trifásico y ditrópico, en el que los inmaduros se alimentan preferentemente sobre pequeños mamíferos (roedores, lagomorfos, carnívoros, etc.) que viven en madrigueras (estadios endófilos), mientras que los adultos lo hacen principalmente sobre artiodáctilos (vacas, ovejas, cabras, etc.) a los que se fijan cuando éstos atraviesan las zonas de vegetación donde se encuentra esperando la garrapata en el extremo de hierbas o tallos.

Los estadios juveniles muestran actividad primaveral mientras que los adultos se encuentran en primavera en la zona septentrional de la Península o en el período de otoño-invierno en la zona meridional, donde es más abundante.

En los hospedadores, larvas y ninfas se localizan en la zona facial, cefálica y auriculares, mientras que los adultos tienden a fijarse en la zona cefálica y espalda de las vacas, ovejas y cabras que parasita, mientras que en el cerdo y jabalí se localizan en la región inguinal en torno a la cola.
La hembra pone cerca de 4.000 huevos; la incubación dura 14 a 21 días. La larva se alimenta
en 2 ó más días.
Dermacentor marginatus está distribuida en Alemania, Albania, Austria, Bulgaria, Checoslovaquia, España, Hungría, Italia, Rumania, Líbano, Suiza, Rusia, Irán, Marruecos, Turquía, Polonia, Francia, Argelia, Tunisia, Islas Canarias y Afganistán.

D. marginatis macho
  • Cuerpo oval alargado, estrechándose en la mitad anterior, generalmente muy ornamentado pero variando la intensidad de color.
  • Capitulum con la base rectangular, más ancha que larga; margen posterior cóncavo, con un cuerno moderamente bien desarrollado cuya anchura basal es mayor que su longitud. Márgenes laterales casi rectos y paralelos.
  • Márgen externo del artejo III del palpo curvado, con el margen interno recto; margen externo del artejo II del palpo anguloso en su línea media, con el margen interno casi recto. Existe un espolón dorsal en el artejo II y el artejo III carece de espolón ventral.
  • Scutum con un punteado plateado un tanto vago y variable, pero generalmente distribuido siguiendo un patrón. Aparece un punteado grande y otro más pequeño. Costillas laterales bien definidas y con punteado grueso.
  • Patas cortas y anchas. La coxa I es relativamente corta. En la I aparecen espolones externos anchos, redondeados apicalmente y que no alcanzan el margen posterointerno de un espolón interno. Espolones externos de las coxas II-IV de tamaño similar, extendiéndose los de la IV más allá del límite posterior de la coxa. Trocanter I con un espolón prominente; otros más pequeños en los trocanter II y III. Tibia y tarso IV con tres pares de espolones ventrales.
  • Placa espiracular de contorno ovado con el proceso dorsal bien definido y curvado hasta el margen del scutum, con el margen quitinoso con un engrosamiento dorsal conspicuo.

D. marginatis hembra
  • Capitulum con la base de casi el doble de anchura que de longitud. Margen posterior casi recto, con un cuerno muy corto y ancho. Márgenes laterales curvados hasta la inserción del palpo. Áreas porosas ovaladas y divergentes anteriormente.
  • Márgenes externos del artejo II y III del palpo anchamente redondeados, con un espolón muy corto posterodorsalmente en el artejo II; márgenes internos de ambos artejos casi rectos.
  • Scutum más ancho a nivel de los ojos, con márgenes antero laterales anchamente convexos, tras los ojos la curvatura es mayor y aparece un estrechamiento apreciable en el tercio posterior. El esmalte plateado aparece disperso irregularmente y aparecen manchas de este color especialmente en la zona ocular.
  • Patas. Coxa I pequeña, con un espolón externo ancho en la mayor parte de los ejemplares que no alcanzan el ángulo posterior-interno del espolón interno, divergente. Espolones externos de las coxas II-IV de tamaño similar a las de la IV, curvándose hacia afuera y alcanzando más allá del límite posterior de la coxa. Trocanter I con un espolón dorsal bien desarrollado. Espolones ventrales de los trocanter II-IV apenas desarrollados.
  • Placa espiracular longitudinalmente ovalada, con un proceso dorsal fuertemente curvado.
  • Apertura genital bien delimitada por extensiones alares.