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domingo, 21 de mayo de 2017

Pelophylax perezi: la rana común Española

De los filos del reino animal hoy nos introduciremos un momento en Chordata.

Chordata es un término que deriva del griego khordota que "quiere decir "con cuerda" y que se utiliza para todos aquellos animales que tienen cuerda dorsal (Notocordio) al menos durante su estado embrionario y que por ello llamamos animales "cordados". En la actualidad conocemos casi 65 000 especies de animales cordados, siendo así este el tercer filo animal más numeroso después de los artrópodos y los moluscos.

El filo chordata tiene 4 subfilos: Urochordata, Cephalochordata, Craniata y Vertebrata. La mayoría de los animales cordados pertenece al subfilo de los vertebrados que históricamente se han venido clasificando en diez clases agrupadas de la siguiente manera:

Superclase Agnatha (sin mandíbulas)

    Clase Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas)
    Clase Myxini (mixinos. También son invertebrados)

Superclase Gnathostomata (con mandíbulas)

    Clase Placodermi (extinta)
    Clase Acanthodii (extinta)
    Clase Osteichthyes (peces óseos)
    Clase Chondrichthyes (tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos)

Superclase Tetrapoda (con cuatro extremidades)

    Clase Amphibia (anfibios)
    Clase Reptilia (reptiles)
    Clase Aves (aves)
    Clase Mammalia (mamíferos)

Ahora veamos con un poco mas de detalle a la Clase anfibia.

El término anfibio deriva de las palabras griegas "amphi", que significa ambos y la palabra "bio", que significa vida, haciendo referencia a que los animales pertenecientes a esta clase son capaces de vivir tanto en medio terrestre como en medico acuático.

Los anfibios son una clase de vertebrados anamniotas (sin amnios), tetrápodos (con cuatro patas), ectotérmicos (con ectodermo), con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto y que a diferencia del resto de los vertebrados, sufren una metamorfosis durante su desarrollo. 

La primera sorpresa que nos llevamos al pararnos a mirar un poco en esta clase del reino animal es que hay descritas la barbaridad de 7492 especies de anfibios.

Dentro de los anfibios podemos distinguir cuatro subclases. Dos de ellas están extintas (Temnospondyli y Lepospondyli) y las dos restantes son Reptiliomorpha (tetrápodos que combinan tanto características de reptiles como de anfibios) y Lissamphibia (los anfibios modernos).

Los "anfibios modernos" son un clado de tetrápodos que incluye a todos los anfibios actuales, ¡más de 7.420 especies!. El grupo está conformado por cuatro clados de los que uno es un grupo extinto (Albanerpetontidae). Los tres restantes son:  Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras), Salientia (ranas).

Este último, Salientia, es un clado de anfibios que incluye a las ranas modernas (Anura) y a todas las formas fósiles relacionadas. 
Junto con las salamandras (Caudata) forma el clado Batrachia.

La palabra anuro deriva de los términos griegos "an" que significa sin y "oura" que significa cola. En este grupo de anfibios vulgarmente conocido como ranas y sapos,los individuos adultos se caracterizan por carecer de cola, presentar un cuerpo corto y muy ensanchado, y unas patas posteriores muy desarrolladas y adaptadas para el salto. Los anuros son el grupo más numeroso de anfibios. Se estima que existen unas 6608 especies repartidas en 54 familias. La mayoría pasa su vida dentro o cerca del agua. Su tamaño puede variar desde unos escasos 8,5 milímetros hasta tallas que superan los 30 centímetros.

Dentro de los anuros se reconocen un montón de familias con un porrón de especies: Allophrynidae Savage, 1973 (3 sp.), Alsodidae Mivart, 1869 (30 sp.), Alytidae Fitzinger, 1843 (12 sp.), Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 (122 sp.), Arthroleptidae Mivart, 1869 (149 sp.), Ascaphidae Fejérváry, 1923 (2 sp.), Batrachylidae Gallardo, 1965 (14 sp.), Bombinatoridae Gray, 1825 (7 sp.), Brachycephalidae Günther, 1858 (63 sp.), Brevicipitidae Bonaparte, 1850 (33 sp.), Bufonidae Gray, 1825 (590 sp.), Calyptocephalellidae Reig, 1960 (5 sp.), Centrolenidae Taylor, 1951 (151 sp.), Ceratobatrachidae Boulenger, 1884 (96 sp.), Ceratophryidae Tschudi, 1838 (12 sp.), Conrauidae Dubois, 1992 (6 sp.), Craugastoridae Hedges, Duellman & Heinicke, 2008 (761 sp.), Cycloramphidae Bonaparte, 1850 (36 sp.), Dendrobatidae Cope, 1865 (184 sp.), Dicroglossidae Anderson, 1871 (186 sp.), Eleutherodactylidae Lutz, 1954 (212 sp.), Heleophrynidae Noble, 1931 (7 sp.), Hemiphractidae Peters, 1862 (105 sp.), Hemisotidae Cope, 1867 (9 sp.), Hylidae Rafinesque, 1815 (954 sp.), Hylodidae Günther, 1858 (46 sp.), Hyperoliidae Laurent, 1943 (222 sp.), Leiopelmatidae Mivart, 1869 (4 sp.), Leptodactylidae Werner, 1896 (200 sp.), Limnodynastidae Lynch, 1969 (43 sp.), Mantellidae Laurent, 1946 (212 sp.), Megophryidae Bonaparte, 1850 (199 sp.), Micrixalidae Dubois, Ohler & Biju, 2001 (24 sp.), Microhylidae Günther, 1858 (585 sp.), Myobatrachidae Schlegel, 1850 (88 sp.), Nasikabatrachidae Biju & Bossuyt, 2003 (1 sp.), Nyctibatrachidae Blommers-Schlösser, 1993 (29 sp.)l Odontobatrachidae13 Barej, Schmitz, Günther, Loader, Mahlow & Rödel, 2014 (5 sp.), Odontophrynidae Lynch, 1969 (52 sp.), Pelobatidae Bonaparte, 1850 (4 sp.), Pelodytidae Bonaparte, 1850 (3 sp.), Petropedetidae Noble, 1931 (12 sp.), Phrynobatrachidae Laurent, 1941 (89 sp.), Pipidae Gray, 1825 (41 sp.), Ptychadenidae Dubois, 1987 (55 sp.), Pyxicephalidae Bonaparte, 1850 (77 sp.), Ranidae Rafinesque, 1814 (379 sp.), Ranixalidae Dubois, 1987 (12 sp.), Rhacophoridae Hoffman, 1932 (398 sp.), Rhinodermatidae Bonaparte, 1850 (3 sp.), Rhinophrynidae Günther, 1859 (1 sp.), Scaphiopodidae Cope, 1865 (7 sp.), Sooglossidae Noble, 1931 (4 sp.) y  Telmatobiidae Fitzinger, 1843 (63 sp.)

Además, se incluyen los siguientes géneros como incertae sedis:

Atopophrynus Lynch & Ruiz-Carranza, 1982 (1 sp.)
Geobatrachus Ruthven, 1915 (1 sp.)

Y la siguiente especie como incertae sedis: Bufo pustulosus Laurenti, 1768

De todos ellos, los que conocemos vulgarmente como ranas la mayoría forman parte de la familia Ranidae aunque otras especies de otras familias reciben también el nombre de "rana", por lo que los ránidos son a veces denominado "ranas verdaderas".

Las ranas se distribuyen por todo el planeta excepto en las zonas polares, sur de África, Madagascar y gran parte de Australia.

Hay 379 especies reconocidas de la familia Ranidae que se distribuyen en 24 géneros: Abavorana,  Amnirana, Amolops, Babina, Chalcorana, Clinotarsus, Glandirana, Humerana, Hydrophylax, Hylarana, Indosylvirana, Lithobates, Meristogenys, Odorrana, Papurana, Pelophylax , Pseudorana, Pterorana, Pulchrana, Sanguirana, Staurois, Sylvirana, Hylarana attigua, Hylarana celebensis, Hylarana chitwanensis, Hylarana garoensis, Hylarana lateralis , Hylarana latouchii, Hylarana margariana, Hylarana montivaga, Hylarana persimilis, Limnodytes maculata, Limnodytes mutabilis,
Lymnodytes lividus, Rana arvalis var. Nigromaculata, Rana fusca var. Reichenbachensis, Rana halmaherica, Rana kandiana, Rana leveriana, Rana leybarensis, Rana muta var. Nigro-maculata, Rana newera-ellia, Rana sanguine-maculata, Rana temporaria var. Nigromaculata y Rhacophorus depressus.

Pelophylax perezi (López-Seoane, 1885)

Rana común Española, rana hispánica, rana calcarata o rana perezi.
La rana hispánica es un anfibio anuro de tamaño mediano a grande (8-11 cm en las hembras). La talla máxima registrada para esta especie es 85 mm en machos y 110 mm en hembras. Sin embargo, la longitud media es inferior. También hay variación geográfica de la talla (Ver variación geográfica).Posee una coloración verde y marrón muy variable, con manchas negras. La coloración es más viva en la parte anterior del cuerpo y se va oscureciendo conforme nos acercamos a la posterior. Es habitual (aunque no siempre aparece) la presencia de una línea vertebral clara (verde o amarillenta) que recorre todo el lomo desde la punta del hocico hasta llegar casi hasta el ano. También destaca la presencia de 2 líneas glandulares ligeramente elevadas situadas en posición dorsolateral, y que partiendo de cada ojo, terminan su recorrido en el punto en que se insertan las patas traseras.  No poseen la característica mancha temporal de las ranas pardas. El vientre es de color grisáceo.  El tímpano es conspicuo y los pliegues glandulares dorsolaterales están moderadamente desarrollados; ambos de color bronce.

Es una rana muy estilizada, con largas patas, cuatro dedos en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores que están unidos por membranas interdigitales muy desarrolladas. La pupila del ojo es horizontal.
Estas ranas llegan a vivir hasta seis años, aunque lo más habitual es que duren solo dos o tres.

Ha sido descrito un ejemplar metamórfico totalmente naranja, excepto en una porción de la extremidad trasera derecha, donde aparecía la pigmentación normal.

Se han descrito en las islas Canarias ejemplares con extremidades supernumerarias.

El dimorfismo sexual es acentuado; los machos son más pequeños que las hembras. Los machos presentan sacos vocales en las comisuras de la boca, que cuando no están siendo utilizados tienen la apariencia de manchas grisáceas. Las extremidades delanteras son más fuertes que las de las hembras.  Los machos durante el período de celo desarrollan callosidades negruzcas en la base y cara interna del primer dedo.
Los machos de esta especie emiten los cantos desde el interior del cuerpo de agua, distinguiéndose cinco sonidos diferentes. Uno de los más frecuentes e intensos es un sonido monótono ascendente (creeeeeeee, creeeeee) compuesto por cantos de 0,334 s de duración media con frecuencias predominantes de 2400 y 2700 mHz. Estos cantos son emitidos en grupos de 2 a 6 (o incluso más) con intervalos de silencio de 0,388 s, y pueden ser repetidos sucesivamente tras intervalos de tiempo de 0,8 s. El otro canto destacable está compuesto por dos tipos de sonidos de los que uno de ellos es una emisión corta similar a un ladrido (0,104 s de duración media) que se repite 2-7 veces (o más) después de silencios de 0,176 s entre ellas. Después de un corto intervalo (0,2-1,6 sg) este sonido es seguido por un corto gruñido de una duración media de 0,41 s (kia kia kiá grrrr). Estos cantos parecen tener una doble función al atraer a las hembras y contribuir al mantenimiento de pequeños territorios dentro del cuerpo de agua a los machos que lo emiten (Díaz-Paniagua et al., 2005). Los restantes sonidos identificados en la especie corresponden a sonidos muy breves, similares a un corto gruñido (grrr), a un agudo pru o un sonido similar a un chasquido (fiú) e incluso a un corto y agudo ladrido o maullido. Las funciones de esto últimos sonidos son desconocidas (Díaz-Paniagua et al., 2005). La eficiencia de la transmisión de las señales acústicas se maximiza con sonidos de baja frecuencia, distancias cortas y sobre la superficie del agua.

La rana hispánica es una especie endémica de la península Ibérica y también del sur de Francia, apareciendo hasta casi los 2400 m de altitud. Ha sido introducida en las Islas Baleares (Mallorca, Menorca, Ibiza y Formentera), Canarias (excepto en El Hierro y Lanzarote), Azores y Madeira.
Es una especie estrictamente acuática, apareciendo en todo tipo de masas de agua, aunque preferiblemente en ambientes permanentes. Es menos frecuente en las masas de agua fría, arroyos de montaña con pendiente excesiva y cursos de agua sombreados por un denso dosel arbóreo. Puede ser encontrada tanto en medios lóticos (ríos, arroyos, ramblas, acequias), donde selecciona zonas con escasa corriente, como lénticos (charcas, balsas agrícolas, marjales, zanjas, embalses). Incluso se han encontrado ejemplares en el interior de cuevas, en fuentes termales con temperaturas entre los 25 y 30 ºC y en arroyos de montaña con temperaturas de 3 ºC.

Ningún factor climático influye en su distribución a no ser la altitud elevada. Ni siquiera la calidad del agua es un factor determinante en la presencia de esta rana, siendo el anfibio más resistente y con menos limitaciones de los que pueblan la Península, pudiendo frecuentar aguas eutróficas e incluso con un cierto grado de contaminación. Esto le hace ser una especie colonizadora temprana de hábitat modificados (incendios, contaminaciones) y de masas de agua de nueva creación.

Su presencia sólo se ve limitada por la ausencia de agua. Tolera muy bien la salinidad del medio existiendo poblaciones en dunas y arenales costeros con concentraciones de hasta 0,75 g/l.

Los adultos extienden sus zonas de campeo y alimentación a los alrededores de las masas de agua donde habitan, aunque nunca más lejos de 5 metros.

Se alimentan tanto de presas terrestres como acuáticas, aunque mucho más frecuentemente de las primeras. Fundamentalmente se alimentan de invertebrados, sobre todo dípteros (moscas y mosquitos), coleópteros (escarabajos) e himenópteros (abejas, avispas y hormigas). De forma ocasional se puede alimentar de pequeños vertebrados, como peces, aves, anfibios y reptiles. También puede practicar el canibalismo con ejemplares más pequeños y renacuajos. Los renacuajos se alimentan de algas, detritos y fanerógamas del fondo, fitoplancton y perifiton de las masas de agua donde crecen.
La rana hispánica es activa durante todo el año aunque puede presentar una reducción metabólica invernal de duración variable. Son tanto diurnas como nocturnas, decreciendo su actividad en las horas de mayor insolación durante el verano.
Los ejemplares subadultos ocupan con mayor frecuencia masas de agua temporales de escasa profundidad y arroyos con corriente rápida, donde no suelen encontrarse adultos. Los juveniles ocupan espacios sin depredadores. Comparte hábitat con otras especies de anfibios de hábitos terrestres cuando éstas acuden a las masas de agua a reproducirse.

Cuando detectan la presencia de un depredador huyen hacia el agua como mecanismo de defensa. Entre sus depredadores más frecuentes se encuentran aves (cigüeñas, garzas, rapaces, etc) y mamíferos (nutria, visón, jabalí, etc), aunque también se alimentan de ellas peces (lucio, black bass), anfibios (sapo de espuelas, canibalismo), reptiles (género Natrix, otras serpientes) y crustáceos (cangrejos de río).

El periodo reproductor abarca desde abril hasta julio, teniendo lugar principalmente en masas de agua permanentes con abundante recubrimiento de vegetación de ribera. Los machos alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad y las hembras al año.
Una hembra de rana hispánica puede desovar entre 2000 y 7000 huevos (media de unos 2300) que suelen adherirse a la vegetación y al sustrato, pero también pueden encontrarse flotando en el agua. Emergen del huevo en cinco a ocho días y la metamorfosis comienza en ocho a doce semanas, aunque algunos renacuajos pueden pasar el invierno en ese estadio.

Los renacuajos pueden crecer hasta los 111 mm, pero lo habitual es que lo hagan entre 60 y 70 mm. El espiráculo se encuentra en el lado izquierdo y el ano se abre en el derecho, en la base de la cola. Los dentículos se ordenan en un número de filas simples, siendo la fórmula más habitual 2(2)/3(1). La aleta dorsal es baja, comenzando a la altura del espiráculo. La punta de la cola es puntiaguda. Su coloración es verde o marrón claro, con pequeñas manchas oscuras que son más densas y grandes en la cola, presentando un patrón de tres líneas longitudinales oscuras. La coloración ventral es blancuzca.

La hibridación con Pelophylax ridibundus (la rana verde común Europea) supone una contaminación genética.   No tiene la categoría nomenclatural de especie como tal, sino que se trata de una kleptoespecie, debido a su complejo origen hibridogénico. En nuestro país se han descrito casos de hibridación entre Rana perezi y Rana ridibunda que probablemente se hayan extendido desde Francia.  El híbrido resultante es estéril si se cruza con otros híbridos, pero fértil si se cruza con uno de los parentales, dando lugar como resultado en este último caso a un complejo denominado "hibridogenético". A los ejemplares resultantes  de este proceso, casi indistinguibles de las ranas comunes, se les denomina "rana híbrida de Graf". Unicamente se diferencia de P. perezi por tener los dientes vomerianos alargados transversalmente. Otros caracteres diferenciadores no siempre presentes son: su mayor tamaño, poseer la parte posterior de los muslos blanquecina y jaspeadas de oscuro, poseer el tubérculo metatarsiano interno más desarrollado, y una mayor extensión de las palmeaduras de los pies. Este híbrido presenta el problema de que puede desplazar y hacer desaparecer a la especie parental, ya que es mucho más fértil y viable.
P. ridibundus (Pallas, 1771) la rana Ridibunda ha sido introducida en Cataluña, Valencia, Extremadura y Galicia.
Durante la edad de hielo, la población del ancestro en común de la "Rana lessonae" y la "Rana ridibundus", se dividió en dos. Las dos especies (R. lessonae y R. ridibundus) se separaron, pero se mantuvieron genéticamente suficientemente cerca como para ser capaces de crear híbridos fértiles. El genoma de la rana comestible (R. esculenta), por lo tanto consiste de dos partes de cada una de sus especies parentales. Cuando se producen huevos o esperma, sin embargo, el genoma entero de R. lessonae es destruido (Hibridogénesis). De modo que las células del huevo y del esperma de R. esculenta contienen solamente el genoma de la R. ridibunda. Sin embargo, cuando las ranas comestibles (R. esculenta) se aparean entre sí, sus hijos generalmente mueren en una etapa de renacuajo temprano, así que no hay poblaciones puras de ranas comestibles. La razón de esto es que el genoma de R. ridibundus se ha transferido de una generación a la siguiente sin recombinación (clones) y ha dado lugar a una acumulación de genes defectuosos de mutantes. Por otra parte, cuando se cruzan R. esculenta con R. lessonae, el genoma de R. lessonae se combina en la descendencia de nuevo con el genoma de R. ridibundus y las larvas se desarrollan de nuevo en ranas comestibles (R. esculenta). Así, las ranas comestibles puedan seguir existiendo en poblaciones mixtas junto con la R. lessonae, sin la presencia de R. ridibunda. Para la R. lessonae esta situación es sin embargo un reto evolutivo: Los hijos de parejas con la rana comestible (R. esculenta) destruyen parte del genoma de la R. lessonae, en lugar de transferirlos a la siguiente generación. Así, las ranas de la piscina debe evitar el apareamiento de las ranas, plantas, mientras que el segundo macho de Piscina ranas con el fin de asegurar su existencia. Es evidente que hasta ahora no han sido suficientes casos en que las ranas no hicieron la elección correcta y si los ejemplares de una especie acoplado con muestras de los otros, asegurando así una convivencia continua de ambas formas. Si R. ridibunda entran en escena (por ejemplo, en la parte sur de Suiza), y luego poco a poco el genoma de R. ridibunda "se hace cargo", tanto R. lessonae como R. esculenta podrían ser sustituidas por R. ridibunda.

Fuentes:

1.- Wikipedia
2.- http://www.vertebradosibericos.org
3.- http://www.sierradebaza.org