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lunes, 8 de mayo de 2017

Zygaena, la mariposa que envenena con cianuro

Como ya conocemos el orden de los lepidopteros tiene cuatro subórdenes:

    1) Suborden Zeugloptera
    2) Suborden Aglossata
    3) Suborden Heterobathmiina
    4) Suborden Glossata
        Infraorden Heteroneura
            División Ditrysia,
                Sección Cossina
                Sección Tineina
            División Monotrysia
                Sección Nepticulina
                Sección Incurvariina
        Infraorden Dacnonypha
        Infraorden Lophocoronina
        Infraorden Exoporia
        Infraorden Neopseustina

Hoy voy a pararme ha contar de nuevo algo sobre la familia Zigaenidae

Orden:     Lepidoptera,Linnaeus, 1758
Suborden:     Glossata
Infraorden:     Heteroneura
División:     Ditrysia, Börner, 1925
Superfamilia:     Zygaenoidea
Familia:     Zygaenidae

La familia Zygaenidae es un grupo que desde un punto de vista sistemático está incluida dentro de las familias denominadas vulgarmente “polillas” (heteróceros), que son lepidópteros generalmente de hábitos nocturnos y colores apagados. Sin embargo muchas de las especies de esta familia son más bien crepusculares o claramente diurnas y de colores vistosos. Esta familia tiene unas 1200 especies a nivel mundial, de las cuales unas 60 se encuentran en la región Paleártica occidental. 

Tiene las siguientes Subfamilias

    Callizygaeninae
    Chalcosiinae
    Phaudinae
    Procridinae
    Zygaeninae
, Latreille, 1809,

Dentro de la subfamilia Zigaeninae tenemos el género Zygaena (Fabricius, 1775). Esté género es exclusivamente paleártido y parece que se originó en el terciario. La huella fósil más antigua es la Zygaena miocaenica Reiss, 1936, encontrada cerca de Wurttemberg, en los Alpes de Suavia, al Sur de Alemania, en la capa media del borde de un antiguo cráter volcánico, rellenado de pizarras bituminosas grasas.

El género Zygaena se subdivide en tres subgéneros:

1) Subgénero Mesembrynus que se iniciaría a mitad del mioceno (tiene tres especies en la Península Ibérica)
2) Subgénero Agrumenia que se formaría a final del mioceno  (tiene cuatro especies en la Península Ibérica)
3) Subgénero Zygaena que  aparecería al final del plioceno (tiene 15 especies en la Península Ibérica)

El subgenero Zygaena Fabricius, 1775 está representado en la Península Ibérica por 22 especies de los tres subgéneros. Falta en las islas Baleares y Canarias. Sólo hay una especie considerada como endemismo ibérico Zygaena ignifera Korb (1897), cuyas poblaciones se encuentran en tres núcleos: en Teruel, Cuenca y Guadalajara, en Tarragona, y en Jaén y Granada.
Las zygenas ibéricas se sitúan taxonómicamente en la forma siguiente:

Reino:     Animalia
Filo:     Arthropoda
Clase:     Insecta
Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758
Suborden Ditrysia Börner, 1925
Familia Zygaenidae Latreille, 1809
Subfamilia Zygaeninae Latreille, 1809
Tribu Zygaenini Latreille, 1809
Género Zygaena Fabricius, 1775
Subgénero Mesembrynus Hübner, 1819

Z. (M.) sarpedon (Hübner, 1790)
Z. (M.) contaminei Boisduval, 1834
Z. (M.) purpuralis (Brünnich, 1763)
Subgénero Agrumenia Hübner, 1819
Z. (A.) hilaris Ochsenheimer, 1808
Z. (A.) fausta (Linnaeus, 1767)
Z. (A.) carniolica (Scopoli, 1763)
Z. (A.) occitanica (Villers, 1789)
Subgénero Zygaena Fabricius, 1775.
Z. (Z.) loti ([Denis & Schiffermüller], 1775)
Z. (Z.) ignifera Korb, 1897
Z. (Z.) anthyllidis Boisduval, [1828]
Z. (Z.) rhadamanthus (Esper, 1789)
Z. (Z.) exulans (Hohenwarth, 1792)
Z. (Z.) nevadensis Rambur, 1858
Z. (Z.) romeo Duponchel, 1835
Z. (Z.) osterodensis Reiss, 1921
Z. (Z.) viciae ([Denis & Schiffermüller], 1775)
Z. (Z.) lavandulae (Esper, 1783)
Z. (Z.) ephialtes (Linnaeus, 1767)
Z. (Z.) transalpina (Esper, 1780)
Z. (Z.) filipendulae (Linnaeus, 1758)
Z. (Z.) lonicerae (Scheven, 1777)
Z. (Z.) trifolii (Esper, 1783)

Las zygaenas están consideradas como mariposas nocturnas pero vuelan durante el día y suelen posarse en las flores como hacen sus hermanas diurnas. Resulta bastante complicada su identificación debido a la variabilidad de sus colores.

Las zygenas tienen colores llamativos, del tipo de los denominados “colores de alarma” (coloración aposemática) que avisan de su toxicidad.  Este tipo de coloración de alarma se encuentra también en muchos tipos de animales más o menos tóxicos o venenosos. Si muchas especies tóxicas tienen aspecto muy parecido la defensa se refuerza, ya que basta que un insectívoro se coma a un espécimen de cualquiera de ellas para que rechace la ingestión de todas las que se le parezcan. Este mecanismo defensivo es conocido como “mimetismo de Müller”, pues fue descrito por ese autor en 1878, con ejemplos de lepidópteros brasileños.
Zigaena trifolii

Como cabría esperar en un círculo de mimetismo mülleriano, todas las especies de Zygaena son de aspecto muy parecido, pero en algunas su morfología es extraordinariamente similar, hasta el punto de que, en algún caso, es necesario el estudio de su genitalia para una correcta determinación. Cuando se observa el conjunto de especies que se engloban en este género llama la atención como pueden encontrarse morphos (aspecto externo) parecidos en especies claramente diferentes, es decir, hay lo que se llama pleomorfismo. De la misma forma hay también un increible pleomorfismo dentro de una misma especie. Este polimorfismo de las Zigaena provocó que el número de "especies morfológicas" tendiese a crecer hasta que se afianzaron los conceptos de bioespecie y de aislamiento reproductivo. Esto no debe de extrañar si se piensa en los morphos o "habitus" tan distintos que peuede adoptar una misma especie.

Este polimorfismo es, a veces, tan destacado que incluso fueron consideradas como especies válidas algunas simples formas locales, de lo cual tenemos varios ejemplos en España.
Zigaena trifolii (fotografiada en Pontevedra, Galicia)
 
La Zigaena es tóxica porque es capaz de sintetizar un veneno para defenderse.ESto se comenzó a sospechar porque cuando para matar rápidamente a los insectos recolectados se empleaba el clásico “frasco matador”, constituido por un bote de boca ancha en cuyo fondo se depositaban unas bolas de cianuro potásico fijadas con una lechada de escayola, resultaba sorprendente el hecho de que las zygenas permanecían vivas y activas mucho tiempo, estropeándose con el consiguiente aleteo. A la vista de la poca actividad mortal del cianuro sobre las zygenas, este tuvo que ser substituido, en esos frascos, por tetracloruro de carbono embebido en látex de caucho, con el inconveniente -entre otros- de que endurecía demasiado los ejemplares colectados y hacía difícil su posterior preparación. En la actualidad el sistema consiste en clavarlas en alfileres impregnados en nicotina, lo que les provoca una muerte instantánea.

Fue entre 1960 y 1970 cuando Frazer, Jones, Rothschild y sus colaboradores demostraron que estos insectos disponían de los glucósidos cianogénicos, y no solo en su fase de adultos, sino también en la oruga e incluso en la de huevo. Se suponía que venían de las plantas de las que se alimentaban y eran la causa de su resistencia al cianuro.

En 1979 Davis & Nahrstedt demostraron que los precursores de cianhídrico en las zygenas eran los cianoglucósidos linamarina y lotaustralina y que los sintetizaban las mismas mariposas a partir de los aminoácidos lisina e isoleucina. ASí pues, estas mariposas pueden liberar cianhídrico activo por transformación de los cianoglucósidos linamarina y lotaustraulina en cianhídrico y un compuesto carbonílico.

Pero las Zygaena, tanto adultos como larvas, además impiden el daño que el cianhídrico pudiera causarles en sus tejidos gracias a la presencia del enzima β-cianoglucosidasa, que transforma al cianhídrico (bloqueante de la cadena respiratorio de los citocromos) en β-ciano-alanina, el cual puede ser metabolizado y transformado en L-asparragina.

Los típicos colores de alarma y los cianoglucógenos también se encuentran en las orugas de las Zygaena y en sus crisálidaspor lo que sus capullos no se ocultan ni son crípticos, sino que se exhiben descaradamente.

Esta defensa química, es muy efectiva frente a pájaros insectívoros, ranas, sapos, camaleones, lagartijas etc. pero no se extiende a todos los posible enemigos naturales. Incluso el himenóptero Ectemnius kriechbaumeri (Kohl,1879) está especializado en alimentarse de imagos de Zygaena y hay múltiples arañas que devoran a las zygenas, con fruición, sin que les cause ningún problema esta comida. Entre ellas destacan  algunas especies de Oxiopes y Misumena vatia, de la que hable en ocasión anterior.

Llegado a este punto en el que ya sabemos mucho del género Zygaena, vamos a pararnos un poco en la especie  
Zygaena trifolii

De tamaño mediano, con una envergadura de 30-35 mm, tienen el color dominante de las alas en negro azulado con cinco máculas rojas (que para efectos taxonómicos y de reconocimiento de las especies se han numerado de una manera bastante estricta), estando unidas de dos en dos en muchos ejemplares, salvo la cercana al ángulo apical que siempre es solitaria. En el ala anterior tiene unidos por una mancha roja los puntos 3 y 4. Las alas posteriores son enteramente rojas con una banda exterior azulada oscura variable en anchura según los individuos.  El cuerpo es negro con reflejos azulados.
Coloniza habitualmente zonas húmedas. Aparece de mayo a agosto, en una o dos generaciones, desde el nivel del mar hasta 2000 metros. Los imagos son de actividad diurna, volando bajo y posándose sobre las flores de compuestas y leguminosas para libar. Como plantas nutricias se han citado Lothus corniculatus, L. pedunculatus, L. ornithops, Dorycnium, Tetragonolobus maritimus. 
Las orugas son alargadas, pilosas, de color verdoso, con anchas franjas longitudinales amarillo-verdosas y negras. Son pasivas y no abandonan la planta nutricia. La crisalidación tiene lugar dentro de un capullo de seda apergaminada, de color blanquecino, fijado a los tallos de las gramíneas cercanas o a cualquier otro adecuado. Inverna como oruga.
Esta especie parece proceder del centro atlanto-mediterráneo, y se ha expandido por gran parte de Europa, existiendo también colonias aisladas en Marruecos. Ocupa la mayor parte de la Península Ibérica, con un poblamiento casi continuo, aunque con preferencia por los biotopos húmedos en áreas secas (márgenes de riachuelos y arroyos). Es una especie bastante polimorfa.

Subspecies

    Zygaena trifolii trifolii
    Zygaena trifolii barcelonensis Reiss, 1922
    Zygaena trifolii caerulescens Oberthur, 1910
    Zygaena trifolii decreta Verity, 1925
    Zygaena trifolii duponcheliana Oberthur, 1910
    Zygaena trifolii espunnica Reiss, 1936
    Zygaena trifolii hibera Verity, 1925
    Zygaena trifolii lusitaniaemixta Verity, 1930
    Zygaena trifolii olbiana Oberthur, 1910
    Zygaena trifolii palustrella Verity, 1925
    Zygaena trifolii palustris Oberthur, 1896
    Zygaena trifolii pusilla Oberthur, 1910
    Zygaena trifolii subsyracusia Verity, 1925
    Zygaena trifolii syracusia Zeller, 1847
En el Sur la colonia más oriental es la ssp. espunnica Reis, 1936, y la más occidental la lusitaniae mixta Verity, 1930. En el centro de esta zona sureña, un claro clinus de altitud formado por la ssp. caeruelescens Burgeff, 1914, con una forma de media altitud descrita como ssp. tenuelimbata Romei,1927, (=agustiniana Fdez, 1929) y otra forma de mayor altura, que fue denominada ssp. altivolans Reiss, 1936.

En el Norte, el Pirineo está ocupado por la ssp. duponcheliana Oberthür, 1910.Desde allí se expande hacia el SE y el Oeste. Por la costa levantina aparece la ssp. barcelonenesis Reiss 1922, que enlaza con las colonias halófilas de Valencia (forma saleria Burgeff, 1965) y estas, a su vez, con las de Alicante y Murcia. 

Desde el Pirineo hasta Galicia la expansión se efectúa con dos formas, una de baja altitud ssp. hibera Verity, 1926, y otra de biotopos más fríos y elevados: ssp. pajini Tremewan, 1963, que enlaza con las de Burgos (ssp. laincalvo Agenjo, 1948) y, por Soria, con las poblaciones centrales.
En Cuenca-Teruel aparece la ssp. noguerensis Reiss, 1936, que tiene cierto enlace con las colonias del Este y también con la población occidental del Guadarrama denominada ssp. guadarramensis Reiss, 1936.


Fuentes:

1) Wikipedia
2) CLAVE PARA DETERMINAR LAS ESPECIES ESPAÑOLAS DEL GÉNERO ZYGAENA FABRICIUS, 1775 (INSECTA, LEPIDOPTERA, ZYGAENIDAE) F. Fernández-Rubio Graellsia, 62(1): 3-12 (2006)
3) CONSECUENCIAS DE LA DEFENSA QUÍMICA EN LAS MARIPOSAS DEL GÉNERO Z YGAENA F ABRICIUS , 1775 (I NSECTA : Z YGAENIDAE , L EPIDOPTERA ) Fidel Fernández-Rubio. Boln. S.E.A., n1 35 (2004) : 269−274 

4) Origen y distribución del género Zygaena Fabricius, 1775  (Lepidóptera) en la Península Ibérica F. FERNANDEZ-RUBIO. Bol. San. Veg. Plagas, 16: 455-477, 1990. 

5) LA DISTRIBUCIÓN DE LAS ZIGENAS (LEPIDOPTERA, ZYGAENIDAE) IBÉRICAS: UNA CONSECUENCIA DEL EFECTO PENÍNSULA- J. Martín Cano* y P. Gurrea. Graellsia, 59(2-3): 273-285 (2003)