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sábado, 28 de octubre de 2017

Género Eristalis: Eristalis tenax y claves dicotómicas para las especies de Eristalis Europeas


Cuando hablé porprimera vez de los Sírfidos lo hize entre otras cosas de la Subfamilia Eristilinae y comenté las tribus que contiene: Brachyopini, Calliceratini, Cerioidini, Eristalini, Sericomyiini, Eumerini, Milesiini, Pipizini, Rhingiini, Spheginobacchini y Volucellini. Acto seguido introduje el género Eristalis (Lineo 1758).

Si hacemos memoria recordaremos que las especies pertenecientes a este género están cubiertos de vello en cantidades que van desde lo moderado a lo abundante, su cabeza es más ancha que alta y suele ser del ancho del tórax o más, las antenas son cortas, con el tercer segmento más largo, los ojos pueden tener pelos o no y el abdomen suele tener bandas amarillas y de color oscuro. Todos estos rasgos, además de la estructura de los genitales en los machos (aedeago) son las que se utilizan para diferenciar unas especies de otras.


La mayoría de los Eristalis se pueden reconocer fácilmente por caracteres específicos, por ejemplo, Eristalis tenax por sus bandas de pelos oculares y Eristalis similis (= E. pratorum) por su pteostigma largo y pálido. El color del fémur muestra una gran variabilidad y no es un buen carácter diferenciador. Es cuestionable su utilidad para diferenciar variedades, como por ejemplo la sylvarum de E. interrupta (= E. nemorum) aunque sí es de utilidad como un carácter adicional para diferenciar E. horticola de E. jugorum. La coloración y la extensión de las marcas amarillas en el abdomen también son variables (Holloway, 1993). Especialmente E. arbustorum y E. horticola amplían la zona de color amarillo en el abdomen durante la temporada (esto es más evidente en los machos que que en las hembras), por lo que el patrón de marcas amarillas no se debe usar de forma aislada como un carácter diferencial.


En el campo son fácilmente confundibles:


1) E. arbustorum y E. abusivus,
2) E. horticola y E. jugorum
3) Eristalis picea, E. rupium, E. pseudorupium, E. alpina y E. interrupta.
Eristalis picea, E. rupium y E. pseudorupium se diferencian del resto de Eristalis por una combinación de:

Un fino polvo blanco en la cara, con una ancha franja central facial negra ( como algunos E. pertinax, pero estos tienen su tarsi frontal amarillo);

Tercer segmento antenal a menudo rojizo (como algunos E. nemorum, pero esta especie tiene 2 alas claras y un pequeño pterostigma).

Ala generalmente con manchas oscuras (como E. horticola, pero esta especie tiene un segmento abdominal 2 opaco y una raya facial negra pequeña). Una excepción es E. vitripennis y algunas especies de E. picea que tienen alas claras.

E. picea tiene un tercer metatarso oscuro en los Países Bajos, como lo demuestran Zeegers en Van Veen (1992) y Van Veen en Zeegers (1998). Esto es una excepción a todas las claves dicotómicas que hay publicadas.


En esta ocasión mostraré unas claves dicotómicas para identificar las distintas especies de Eristalis que podemos encontrarnos en Europa y las acompañaré de nuevas fotografías de E. tenax :)



CLAVE DICOTÓMICA PARA LAS ESPECIES DE ERISTALIS


Esta clave se basa en lo publicado por Kanervo (1938), Nielsen (1995), Bartsch (1997), Zeegers y Van Veen (1992), Van Veen y Zeegers (1996) e Hippa et al. (2001). Nielsen (1995) para E. fraterculus, E. vallei y E. gomojunovae. Hippa et al. (2001) para E. rupium, E. picea y E. pseudorupium. La clave se comprueba en E. abusivus, E. arbustorum, E. horticola, E. interruptus, E. jugorum, E. pertinax, E. picea, E. rupium, E. similis, E. pseudorupium (coll W. van Steenis), E. cryptarum, E. fraterculus, E. gomojunovae (col. ZMAN, Amsterdam).


1.a. Arista desnuda o con pelos más cortos que el doble del diámetro de la base de la arista →  2
1.b. Arista plumosa, pelos mucho más largos que el doble del diámetro de la arista →  8


2.a. Ojos sin bandas de pelos → 3
2.b. Ojos con dos bandas bien diferenciadas de pelos. 14-16 mm. Cosmopolita →  Eristalis tenax

Nota: especie robusta con abdomen brillante. Tercer fémur grueso, colgando hacia abajo mientras se cierne.













3.a. Tercera tibia oscura al menos en la punta; tercer segmento de las antenas de color negro a marrón ->  4
3.b. Tercera tibia completamente naranja; tercer segmento de las antenas pálido. 10-12 mm. En el norte y el centro de Europa, en Asia al este de Mongolia ->  Eristalis cryptarum
Nota: márgenes posteriores de los tergitos blanquecinos y patas anaranjadas.


4.a Tercer tarso negro; escutelo amarillo (blanquecino solamente en E. anthophorinus); tergitos: los colores del pelo de los tergitos no siguen el patrón blanco-negro-rojo, cuarto tergito con pelos blancos, marrones o rojizos →  4
4.b. Tercer tarso naranja; escutelo blanquecino; dorso del tórax y segundo tergito con pelos blancos, tercer tergito con pelos negros, cuarto tergito con pelos rojos. 12-15 mm. Europa del norte, sur justo en Europa central (región báltica) →  Eristalis oestracea Linnaeus


5.a. Cara con una franja ancha, desnuda y negra; tibia negruzca: de color negro en la mitad superior o más; machos: holpticos, con los ojos en contacto →  6
Nota: escutelo pálido, contrastando con el abdomen.
5.b. Cara sin o (en las muestras más antiguas) con una franja negra estrecha; tibia pálida excepto en el cuarto superior o menos, que es oscura. Machos con los ojos ligeramente separados. 11-13 mm. → Eristalis abusivus Collin
Nota: escutelo brillante, que no contrasta mucho con el dorso del tórax.


6.a.  Cara con ojos de color claro en la parte inferior, vista frontalmente, de color negro o con partes amarillentas; segundo tergitocon manchas amarillas opacas o semi-brillantes (hay que compáralo con las partes brillantes del tercerv tergito,así que cuidado con la luz fuerte) → 7
6.b.Cara con pelo negro debajo de los ojos, color tierra negro; segundo tergito con manchas amarillasbillantes. 12-15 mm. Partes del norte de la región palaearctica. → Eristalis fraterculus Zetterstedt (= Eristalis vallei auct.)
Nota: segundo tergito con esquinas basales amarillentas y pelos amarillos, tercer tergito con pelos oscuros, cuarto y quinto tergitos con pelos blancos. Banda oscura en el ala.


7.a. Tergitos tercero y cuarto con pelos predominantemente pálidos, más largos que el ancho de los terceros metatarsos; cara con pelos de color amarillo claro. 11-13 mm. Partes del norte de la región paleártica. → Eristalis anthophorinus Fallen
Nota: abdomen con pelos marrones y un número variable de pelos negros; mancha oscura en el ala..
7.b. Tercer y cuarto tergitos con grandes partes cubiertas con pelos negros y tan largos como la longitud del tercer metatarso; cara con pelos blancos, casi plateados. 8-11 mm. Europa del Norte → Eristalis gomojunovae Violovitsh


8.a. tórax y abdomen cubiertos de pelos cortos, a lo sumo tan largos como el ancho de los terceros metatarsos; Squamulae blanquecina → 9
8.b. tórax y abdomen cubiertos de pelos largos; squamulae de color gris-negro; Callo postalarcon pelos negros. Machos con abdomen completamente marrón. Hembras con el último tergito con pelos blancos. 11-14 mm. Europa del norte y central, en la mas montañosa del sur y en Asia al este de Siberia -> Eristalis intricarius Linnaeus
Nota: solo la Eristalis con pelo denso del sur de Bélgica, la hembras tienen el abdomen con pelo negro y la punta blanca.


9.a. Tarsos primero y segundo de color negro al menos en los segmentos superiores y a menudo completamente negros → 10
9.b.Primer y segundo tarsos completamente amarillos; Ala con una banda oscurecida difusamente en la parte media. Machoscon el abdomen triangular. 12-16 mm. Europa -> Eristalis pertinax


10.a. Pterostigma 1-3 veces más largo que ancho, negro → 11
10.b. Pterostigma 4-6 veces más largo que ancho, amarillo (hembras) o gris claro (machos) con borde oscuro. 13-15 mm. Europa, África del Norte, este de Siberia -> Eristalis similis Fallen (= E. pratorum)
Nota: Macho con el abdomen cuadrado y bastante oscuro. Las hembras se parecen mucho a E. pertinax.


11.a. Rostro: banda ancha negra presente → 12.
11.b. Rostro: franja negra ausente o muy estrecha, completamente blanquecina [la mayoría de los viejos especimenes presentan una franja negra estrecha pero clara]; ala hialina. 9-11 mm. Región paleártica y neártica → Eristalis arbustorum Linnaeus
Nota: especie pequeña, segnda tibia con el cuarto superior de color negro.


12.a. Cabeza no alargada. Macho sin fila de pelos negros en la parte posterior del primer fémur → 13
12.b. Cabeza alargada hacia abajo y hacia adelante; cara con amplia línea facial; pterostigma negro, cuadrado; ala con marcas negras débiles; tercer fémur negro en la base (contra E. horticola). Macho con el primer fémur con una fila de pelos densos y negros en la parte posterior. Hembracon el primer fémur con pelos densos y amarillos en la parte posterior. 11-13 mm. Partes elevadas de Europa central, en Asia al este de Irán → Eristalis jugorum Egger
Nota: marcas amarillas en el abdomen claramente teñidas de naranja, tórax con pelos naranja rojizo.

13.a. Segundo tergito parcialmente brillante, al menos en las marcas amarillas; tercer  cuarto tergitos con una amplia banda de pelos negros en la parte posterior → 14
13.b. Segundo tergito abdominal completamente opaco; tercer y cuarto tergitos con pelo claro o con un pequeño parche de pelos negros en el margen posterior; ala con marcas oscuras; base del tercer fémur pálida (contra E. jugorum). 11-14 mm. Europa, África del Norte, en Asia hasta la costa del Pacífico → Eristalis lineata Harris (= E. horticola DeGeer)
Nota: márgenes posteriores de los tergitos amarillos ligeramente anaranjados, menos que jugorum pero más que otros eristalis.


14.a. Dorso torácico con densa pruinización (si el tórax es brillante, entonces los terceros metataros son pálidos); segundo a cuarto tergitos o con partes opacas en segundo y tercero y quizás cuarto, o completamente brillantes (solo hembras E. rupium); ala a menudo oscurecida en la zona media → 15
14.b. Dorso torácico negruzco y brillante, a lo sumo en la parte delantera con pruinosidad blanquecina muy fina; tercer metatarso negro; tercer fémur negro en la base; alas hialinas. Varonescon un par de manchas blanquecinas en el segundo tergito, y tercer y cuarto tergitos negros, completamente brillantes, a lo sumo tercer tergito con fina pruinosidad en el margen posterior. Hembras con los tergitos del segundo al cuarto de color negro, segundo tergito opaco en el medio, o de lo contrario brillante, tergitos tres y cuatro completamente brillantes. 10-13 mm. Extremo norte de la región paleártica → Eristalis hirta Loew (= Eristalis tundrarum Frey)
Nota: machos con manchas blanquecinas, hembras con abdomen negro y alas hialinas.


15.a. Tercer fémur no engrosado, 1.5 veces más grueso que el fémur primero y segundo en dos tercios de su longitud a lo sumo ; La parte posterior del tórax es uniforme y ligeramente pruinosa, sin contrastes entre el frente y la espalda → 17
15.b. Tercer fémur engrosado, más del doble de grueso que el primer y segundo fémur en dos tercios de su longitud ; parte posterior del tórax con la mitad frontal fuertemente (hembras) o algo (machos) pruinosa, creando un contraste con la mitad posterior; tercer metatarso pálido. Hembra: marca cuadrada oscura en el ala; abomen oscuro, a lo sumo segundo tergito con marca amarilla, tergitos opacos solo en la parte posterior. Macho: ala casi hialina;




genitales masculinos

10-13 mm. Europa central, partes elevadas del sur de Europa, en Asia al este de la costa del Pacífico → Eristalis alpina

16.a. Pterostigma rectangular, más largo que ancho, que se extiende hasta o más allá del punto de fusión de la vena sc y el borde del ala; Cara con fina pruinosidad, dejando una franja negra difusamente marcada, la barbilla a menudo completamente negra y brillante; ala a menudo con marcas oscuras → 17
16.b. Pterostigma cuadrado (incluidas las venas circundantes que son más cortas que anchas) Rostro con pruinosidad densa, franja negra bien marcada y relativamente estrecha; alas hialinas; .→ E. interrupta Poda (= E. nemorum auct nec Linnaeus)
Nota: si es más grande, 13-14 mm, revisar E. rossicus Stackelberg.


17.a. Macho, revisar los genitales → 18


Llamaremos aedeagus a toda la estructura genital. La parte apical  Kanervo (1938) la llama gonapophysis posterioro. Esta parte apical contiene un apéndice curvo que aparece en el medio en la figura izquierda 2 y 3. Lo llamaremos los apéndices.


17.b. Hembras  → 20


18.a. Genitales: parte apical de la punta del aedeagus afilada [normalmente solo es pálida la base del tercer fémur] →  19
18.b. Genitales: parte apical del aedeagus ancho en la punta; apéndices muy curvados (figura 2, donde los apéndices se extraen de abajo); normalmente la base del tercer fémur 3 es pálida en un cuarto. 10-13 mm. Europa del Norte -> Eristalis pseudorupium Kanervo (= Eristalis vitripennis Strobl)




Figura 2: Eristalis pseudorupium, aedeagus masculino; a la izquierda una vista ventral, a la derecha una vista lateral de la parte apical.


19.a. Genitales: apéndices fuertemente curvados, parte apical del aedeagus afilada (fig.3). Pterostigma 1-2 veces más largo que ancho (medido con las venas limítrofes); subcostal a menudo amarillenta hasta el pterostigma. 10-13 mm. Europa del Norte y del Medio → Eristalis picea
Nota: tórax con denso pelaje de color marrón.




Figura 3: Eristalis picea, aedeagus masculino; a la izquierda una vista ventral, a la derecha una vista lateral de la parte apical.

19.b. Genitales: apéndices débilmente curvados; parte apical del aedeagus de punta roma; pterostigma 2-3 veces más largo que ancho (medido con las venas limítrofes); subcostal a menudo parduzca-negruzca en la mitad superior. 10-13 mm. Europa del Norte y partes montañosas y elevadas de la Europa central, en Asia al este de Siberia, región del neártico → Eristalis rupium
Nota: tórax con denso pelaje anaranjado-rojizo.





Figura 4: Eristalis rupium, aedeagus masculino; a la izquierda una vista ventral, a la derecha una vista lateral de la parte apical.


20.a. Tercer y cuarto tergitos con un borde posterior opaco y a menudo también el borde frontal igual de opaco; pterostigma 1-3 veces más largo que ancho; subcostal a menudo amarillenta hasta el pterostigma → 21
20.b. Tergitos tercero y cuarto completamente brillantes, con pelos erectos; pterostigma 2-3 veces más largo que ancho; subcostal a menudo pardusca-negruzca en la mitad superior → Eristalis rupium Fabricius


21.a. Tercer tergito con pelos largos y erectos; pterostigma 2-3 veces mas largo que ancho; tercer metatarso de negro a pálido; normalmente la base del tercer fémur es ¼ pálido, pero el tercer fémur puede ser pálido en la mitad basal → Eristalis picea
21.b. Tercer tergito con pelos cortos e inclinados en la cara posterior; pterostigma 1.5-2 veces más largo que ancho; en comparación directa con E. picea, los pelos del ojo son más escasos, más cortos y más pálidos; tercer metatarso pálido; normalmente base del tercer fémur palida en un 50% o más → Eristalis pseudorupium Kanervo (= Eristalis vitripennis auct).



Otra clave dicotómica en Inglés para  las especies Europeas del Género Eristalis, tomada de Speight, Martin and Sarthou Jean-Pierre. StN keys for the identification of adult European syrphidae 2012 (2012) Syrph the Net, pp.1-130. ISSN 1393-4546


1 Arista almost bare, none of the hairs more than 2x as long as the maximum diameter of the arista ........…...................................................................................................…….................…....... 2

----- arista hairy, hairs more than 3x as long as the maximum diameter of the arista ...............…... 13
2 Eye hairs unevenly distributed, each eye with two distinct, dorso-ventral bands (coalescing dorsally) of longer, more densely packed hairs; barette hairy..........................................…….... tenax










----- eye hairs more or less evenly distributed, not forming bands; barette bare  …..……………..... 3
3 Wings entirely covered in microtrichia (mesoscutum dull; stigma hardly longer than deep) .   tecta 
----- wings almost without microtrichia  ………………………….................................................... 4

4 Tibiae entirely orange (face beneath eyes black-haired or white and black-haired; thoracic pleura and coxae of all legs almost entirely black-haired; antennae pale orange brown; arista bare; femora black basally but otherwise orange, with abundant black hairs and some pale hairs) …… cryptarum
----- at least the hind tibiae black for more than half their length,
and all tibiae normally partly black ..............…......................................................................……... 5


5 Face beneath eyes black-haired (flies with general body hair long and dense, closely resembling Bombus species) ........................................................................................................................…..... 6
----- face beneath eyes pale-haired (flies may vaguely resemble Bombus species) ...................….... 7


6 Tarsomeres of hind legs yellow; pale marks on abdominal tergite 2 dull ......................... oestracea
----- tarsomeres of hind legs black; pale marks on abd.tg.2 shining ................................... fratercula


7 Mesoscutum dull, dusted grey-brown (abdominal tergites entirely, or almost entirely pale haired in the female) ................................................................................................................................................ 8
----- mesoscutum undusted, shining, no longitudinal dust stripes visible ( pale, lateral marks on abd.tg.2 shining in both sexes; male eyes meeting on frons; abd.tgs. with transverse bands of black/dark grey hairs in the female) …………………………………………………..………... hirta


8 Males .......................................................................................................................................….... 9
-----females ..........………………………………………………………......................................... 11


9 Mid tibiae entirely pale, except for a blackish streak (which may be absent) on the antero-lateral surface, in the apical third of the length of the tibia ..............................…….......................... abusiva
----- mid tibiae blackish over the entire surface, in at least the apical third of their length ............. 10


10 Abdominal tergite 3 entirely dull, in a wide band across the complete width of the tergite, anteriorly, that reaches the anterior margin of the tergite (abdominal tergites entirely pale-haired) .....……………………………………………………………………………... anthophorina
----- abdominal tergite 3 with a pair of large, entirely undusted, brightly shining areas that occupy more than two thirds of the width of the tergite and reach the basal margin of the tergite (abdominal tergites normally with bands of blackish hairs within the otherwise pale hair covering)  ……………………………………………………………………………………..…...gomojunovae


11 Posterior margin of abdominal tergites 2-4 with a distinct, matt, white band across the entire width; all tarsomeres pale-haired dorsally ..................................................……..…............... abusiva
----- abd.tgs.2-4 without a matt, white band across the entire width of the tergite; tarsomeres entirely, or predominantly, black-haired dorsally ............................................................................. 12


12 Arista unicolorous pale brown throughout its length; stigma <2x as long as deep .. anthophorina
----- arista distinctly dark brown for the basal third of its length, otherwise pale brown; stigma >2x as long as deep .............................................................................…………………...... gomojunovae


13 Abdominal tergites 3-4 (males) or 4 (females) densely covered in thick hair that is almost as long as the median length of the scutellum; fly Bombus-like ..................................................... intricaria (L.)
----- hairs on tgs 3 and 4 less than half as long as the median length of the scutellum; fly not noticeably.......................................................................................................................................... 14


14 All tarsomeres of fore and mid legs entirely yellow/orange ............................................. pertinax
----- at least the two apical tarsomeres of both fore and mid legs black (the basitarsus may be obscurely orange) …………………………………………………………………………………. 15


15 Stigma 4x as long as deep (mesopleur and pteropleur dull, entirely dusted greyish) .......... similis
----- stigma no more than 3x as long as deep ................................................................................... 16


16 Face dusted in mid-line, so that the median, black stripe on the face absent, or almost absent (stigma 3x as long as deep)............................................................................................... arbustorum
----- face shining black in mid-line, from the facial tubercle to beneath antennae, so that the median, black stripe on the face is broad and distinct (stigma normally no more than 2.5x as long as deep) ……………………………………………………………………………………………………... 17


17 Mesoscutum dull anterior to the transverse suture (where its dullness contrasts markedly with the shining surface posterior to the suture), or entirely dull …............................................................... 18
----- mesoscutum shining over entire disc, no marked contrast between reflectiveness of area anterior to transverse suture and area posterior to transverse suture …............................................ 25


18 Eyes meeting above antennae (males) ......................................................................................... 19
----- eyes separate (females) .............................................................................................…............ 24


19 Postero-lateral fringe of hairs (usually black, but sometimes partly, or predominantly yellowish) on anterior femora noticeably more dense than the posterolateral fringe on the hind femora ...………………………………………………………………………………………………. jugorum
----- postero-lateral fringes of hair on front and hind femora of equal density ................................ 20


20 Postero-lateral hair fringe on anterior femora yellowish ............................................................. 21
----- postero-lateral hair fringe on anterior femora all, or mostly, black .......................................... 29


21 Pale hairs on thoracic pleura and abdomen greyish white .................................................... alpina
----- pale hairs on thoracic pleura and abdomen yellowish .............................................................. 22


22 Orange antero-lateral markings on tergite 2 dull ............................................................. horticola
----- orange markings on tg.2 shining …........................................................................................... 23

23 Mesopleur shinging/brightly shining, lightly dusted grey-brown (body length 10-13mm) ............. ........................................................................................................................………........... nemorum
----- mesopleur entirely dull, densely dusted greyish-yellow (body length 13-14mm ........................................................................................................................................ rossica


24 Hind femur thickening gradually from base for ⅔ of its length and narrowing progressively throughout the apical ⅓ of its length; ventrally, hind femur broadly bare for most of its length, some short, black bristly hairs present on the apical ¼ ..........................................……..................... alpina
----- hind femur parallel-sided until shortly before tip; ventrally, hind femur long-haired except for a very narrow median strip, from the base almost to apex................................................................... 32


25 Eyes meeting above antennae (males) ......................................................................................... 26
----- eyes separate (females) ………………………………...…………………………………….. 32


26 Postero-lateral fringe of hairs on the front femora noticeably more dense than the postero-lateral fringe on the hind femora .............................................................…...................................... jugorum
----- posterolateral fringes of hair on the front and hind femora of equal density ........................... 27


27 Postero-lateral fringe of hairs on the front femora yellowish ..................................................... 28
----- posterolateral fringe of hairs on the front femora mostly black ............................................... 29


28 Orange antero-lateral markings on abdominal tergite 2 dull .................……................... horticola
----- orange antero-lateral markings on abd.tg.2 shining (stigma hardly longer than deep, usually in the form of a diagonal, vein-like feature) ...........................................….............................. nemorum

29 Abdominal sternites 2 and 3 brightly shining, undusted, like abd.st 4 ....................................... 30
----- abd. st 2 + 3 grey dusted, dull or only vaguely shining, contrasting with the brightly shining abd st 4 ……………………………………………………………………………………………..31


30 Stigma 2.5x – 3x as long as deep; tergites 3 and 4 each with a pair of brightly-shining, transverse, black bars, the rest of their surface dull, matt black (hind basitarsus normally yellow) ……………………………………………………………………………………………..…. rupium
----- stigma 1.5x – 2x as long as deep; tergites 3 and 4 brightly shining, black, except for a narrow, median, longitudinal, matt black stripe and a transverse matt black bar along the anterior margin of each tergite (hind basitarsus black) …………………………………………………………...... hirta


31 Face narrow, at maximum width narrower than the width of an eye at the level of the antennal sockets (scutellar hairs usually almost entirely/mostly black) ..........................…….............. obscura
----- face broad, at maximum width broader than the width of an eye at the level of the antennal sockets (scutellar hairs almost entirely/mostly pale, brownish-yellow) .............…..................... picea


32 Tergites 3-4 without matt, black bands along their posterior margins ......................................... 33
----- tgs. 3-4 with matt, black bands along their posterior margins ……………………………...... 34


33 Stigma 2.5x – 3x as long as deep; tergite 2 brightly shining over its entire surface …....... rupium
----- stigma 1.5x – 2x as long as deep; tg2 dull over the median third of its width, from its anterior margin to its posterior margin ...................................................................................................... hirta


34 Pale anterolateral markings on abdominal tergite 2 dull …………………………………......... 35
----- pale anterolateral markings on abd.tg.2 shining …................................................................... 36


35 In anterior view, face projecting below the ventral extremity of the eyes for a distance no greater than half the distance between the eyes at that level (vertex, lateral to the ocellar triangle, undusted, black and brightly shining, in contrast to the ocellar triangle itself, which is heavily dusted and dull; tarsomeres 4 + 5 may be predominantly pale-haired or predominantly black-haired, dorsally; stigma slightly longer than deep) ……………………………………….…………………............. horticola
----- in anterior view, face projecting below the ventral extremity of the eyes for a distance greater than half of the distance between the eyes at that level (vertex, lateral to the ocellar traingle, heavily yellow-brown/grey-brown dusted and dull, like the ocellar triangle; tarsomeres 4 + 5 of all legs pale-haired dorsally; stigma 1.5x – 2x as long as deep) ..................................................................jugorum

36 Tarsomeres 4 + 5 of all legs pale-haired dorsally ........................................................................ 37
----- tarsomeres 4 + 5 of all legs black-haired dorsally .................................................................... 38


37 Tergite 4 with long, upstanding, pale (brownish-yellow) hairs over most of its surface (short, black recumbent hairs may be present on median ⅓ of width of tergite); mesopleur more-or-less shining, usually only lightly dusted (grey-brown) (the shortest distance from the ventral rim of the eyes to the ventral head margin, immediately posterior to the anterior tentorial pits rather variable, but usually less than, or equal to, the maximum length of ant.seg.3; mesoscutum posterior to transverse suture varying from dull to more-or-less shining; stigma varying from quadrate to deeper than long; body length 10-13mm) .........................……...................………………........................................ nemorum
----- tg 4 entirely covered in short, black, recumbent hairs; mesopleur entirely dull, due to dense, yellowish-grey dusting (mesoscutum entirely dull; body length 13-14mm) ...……………....... rossica


38 Hairs in the middle of the scutellum wavy and longer than half the median length of the scutellum; black hairs on tergite 3 (and tg 4) long and upstanding (the shortest distance from the ventral rim of the eyes to the ventral head margin, immediately posterior to the anterior tentorial pits, greater than the maximum length of antennal segment 3; mesoscutum rather dull........................................... picea
----- hairs in the middle of the scutellum straight and shorter than half the median length of the scutellum; black hairs on tergite 3 short and recumbent (black hairs on tg 4 less recumbent; mesoscutum more-or-less shining) ..............................……...................................................... obscura


jueves, 26 de octubre de 2017

Tipula oleracea: parece un mosquito pero no lo es.

Los nematóceros (suborden Nematocera) son dípteros (orden Díptera) de largas y multisegmentadas antenas filiformes, que en los machos ademas suelen tener muchas sedas. La mayoría de los autores considera que este grupo es parafilético. Algunos autores intentan solucionar parte del problema dividiendo a los nematóceros en dos subordenes:

  • suborden Archidiptera: familia Nymphomyiidae (también situados como suborden Blephariceromorpha)
  • suborden Eudiptera, que sigue siendo parafilético.

La clasificación tradicional de los nematóceros incluye 35 familias repartidas en 7 infraórdenes:


Infraorden Tipulomorpha

Familia Cylindrotomidae
Familia Limoniidae
Familia Pediciidae
Familia Tipulidae

Infraorden Psychodomorpha

Familia Canthyloscelidae
Familia Perissommatidae
Familia Psychodidae
Familia Scatopsidae
Familia Trichoceridae

Infraorden Ptychopteromorpha

Familia Ptychopteridae
Familia Tanyderidae

Infraorden Culicomorpha

Familia Ceratopogonidae
Familia Chaoboridae
Familia Chironomidae
Familia Corethrellidae
Familia Culicidae
Familia Dixidae
Familia Simuliidae
Familia Thaumaleidae

Infraorden Blephariceromorpha

Familia Blephariceridae
Familia Deuterophlebiidae
Familia Nymphomyiidae
Infraorden Bibionomorpha

Familia Anisopodidae
Familia Bibionidae
Familia Bolitophilidae
Familia Cecidomyiidae
Familia Diadocidiidae
Familia Ditomyiidae
Familia Hesperinidae
Familia Keroplatidae
Familia Lygistorrhinidae
Familia Mycetophilidae
Familia Pachyneuridae
Familia Rangomaramidae
Familia Sciaridae

Infraorden Axymyiomorpha

Familia Axymyiidae



Los tipulomorfos (familia Tipulomorpha) incluyen a las típulas y a varias familias relacionadas. Una clasificación reciente basada en fósiles divide a este grupo en una serie de superfamilias extintas e incluye miembros de otros infraórdenes, pero no ha conseguido obtener una amplia aceptación. Los taxones extintos son:

Superfamilia Eopolyneuridea

Eopolyneuridae - (Triásico superior)
Musidoromimidae - (Triásico superior)

Superfamilia Tipulodictyidea †

Tipulodictyidae - (Triásico superior)

Superfamilia Tanyderophryneidea, †

Tanyderophryneidae - (Triásico medio)
Superfamilia Tipuloidea

Architipulidae † (Triásico superior)
Eolimnobiidae † (Jurásico inferior)
Tipulidae

Superfamilia Eoptychopteridea, †

Eoptychopteridae - (Jurásico inferior)

Otra posible clasificación sin tener en cuenta los taxones extintos sería la siguiente:

  • Superfamilia Tipuloidea Coquillett, 1901

Familia Cylindrotomidae
Familia Limoniidae
Familia Pediciidae
Familia Tipulidae

  • Superfamilia Trichoceroidea Hennig, 1973

Familia Trichoceridae


Familia Tipulidae Latreille, 1802

Los tipúlidos (familia Tipulidae) son conocidos comúnmente como típulas, moscas grúa, mosquitos gigantes o zancudos gigantes, aunque no son mosquitos o zancudos verdaderos porque son una familia propia y no Culícidae que son los verdaderos mosquitos. Son dos o tres veces mas grandes que los mosquitos y difieren de ellos notablemente en muchos caracteres morfológicos, además de ser fitófagos y no picar. Son una de las familias más grandes de dípteros, habiéndose descrito por lo menos 4256 especies de tipúlidos (la mayoría por el especialista Charles Paul Alexander).

La familia tiene una gran distribución, pero con una concentración particular en la región holoartica. Hay alrededor de 450 especies en Europa.

Adoptando la clasificación de OOSTERBROEK, la familia Tipulidae sensu stricto se subdivide en tres subfamilias que con sus géneros son:

Ctenophorinae Kertézs, 1902.

Género Ctenophora
Género Dictenidia
Género Phoroctenia
Género Pselliophora
Género Tanyptera

Dolichopezinae Kertész, 1902.

Género Dolichopeza.

Tipulinae Latreille, 1802.

Género Acracantha
Género Angarotipula
Género Austrotipula
Género Brachypremna,
Género Brithura,
Género Clytocosmus
Género Elnoretta
Género Euvaldiviana
Género Goniotipula
Género Holorusia
Género Hovapeza
Género Hovatipula
Género Idiotipula
Género Indotipula
Género Ischnotoma
Género Keiseromyia
Género Leptotarsus
Género Macgregoromyia
Género Megistocera
Género Nephrotoma
Género Nigrotipula
Género Ozodicera
Género Platyphasia
Género Prionocera
Género Prionota
Género Ptilogyna
Género Scamboneura
Género Sphaerionotus
Género Tipula
Género Tipulodina,
Género Valdiviana,
Género Zelandotipula

Los adultos son de apariencia delicada, delgados, con patas muy largas y finas y su cuerpo puede llegar a medir de 2 a 60 mm de longitud, incluso mas en las especies tropicales (hasta 100mm). La cabeza es típicamente prognata y alargada debido al marcado desarrollo del clípeo y las genas que conforman una estructura denominada nasus. Los caracteres diferenciales que distinguen las tipulidas de otros tipuloides consisten precisamente en un mayor desarrollo de la región del clípeo y las genas y, sobre todo, en la forma de los maxilares que a diferencia de los de los tipuloides, tienen palpos de cuatro artejos en los que el último es marcadamente más largo que el resto, (típicamente mide lo que el segundo y el tercero juntos) mientras que en los tipuloides tienen los cuatro artejos igual de largos. En la cabeza destacan los grandes ojos compuestos. Las antenas son moderadamente largas, compuestas en la mayoría de las especies por 12-13 artejos o, en casos excepcionales, hasta 15.

Es típico su tórax abombado o giboso con una sutura transversal en el mesonoto en forma de V con el vértice hacia la parte posterior, que los diferencia bien de los mosquitos.

Las patas son finas y largas a expensas sobre todo de fémur y tibia pues las coxas y el trocanter son cortos. El tarso está compuesto de 5 segmentos, de los cuales el primero es considerablemente largo; el pretarso está provisto de dos pulvilli y un arolio. Los extremos de la tibia no poseen espolones, que en cambio sí están presentes en los Cylindrotomidae y en una parte de los Limoniidae. Un carácter particular asociado con la morfología de las patas es la facilidad con la que pueden ser automutiladas (autotomia) por la unión femoro-trocanterea, una forma de defensa contra los depredadores a los que se ven expuestos fácilmente debido a su movilidad atrofiada.

El abdomen en general es delgado y alargado, de forma irregularmente cilíndrica, y consta de 9 segmentos. Los machos tienen dos apéndices en la extremidad distal del abdomen llamados clasper, para sostener el abdomen de la hembra durante la cópula. El abdomen de las hembras es más voluminoso que el de los machos porque contiene huevos. Además el abdomen de la hembra termina en un afilado ovipositor.

Las alas suelen ser translucidas y en ocasiones con alguna pigmentación zonal y carecen de las escamas características de los verdaderos mosquitos. Suelen mantener las alas abiertas cuando están en reposo lo cual hace fácil ver los grandes halterios o balancines. Poseen 10-11 venas longitudinales que alcanzan el margen. En contraste con la mayoría de los dípteros no son buenos voladores y son fáciles de atrapar.

La nervadura alar presenta la complejidad típica de Tipuloidea con 8 venas longitudinales que alcanzan el margen del ala. La vena costal se extiende por todo el margen alar. La subcostal se encuentra muy próxima a la radial. La característica típica de la mayoría de Tipuloidea es la desaparición de la rama Sc1, por lo que el ápice de la subcostal aparece curvado y converge con la radial.
La radial tiene tres o cuatro ramas que terminan en el margen, dependiendo de la cantidad de divisiones bajo el sector radial. La identificación de las divisiones de esta rama, en la literatura, no es uniforme, como es el caso de otros tipuloideos. La primera bifurcación de la radial origina dos ramas, la primera de las cuales se interpreta como R2 + 3 o como R2 + 3 + 4, mientras que la segunda se interpreta como R5 o R4 + 5. La última rama es siempre indivisible, mientras que la primera puede sufrir una o dos divisiones, originando respectivamente dos o tres venas. La asociación de R4 a la primera rama del sector radial ( "captura de R4 por la rama R2 + 3"), se remonta a una hipótesis formulada por Alexander (1927) que interpretó la configuración de la vena radial en los Tipuloidea como un resultado de la evolución de la subdivisión ancestral del sector radial en las dos ramas 3 y R2 + R4 + 5. La teoría de Alexander fue discutida por Hennig en 1954 y posteriormente por varios autores mas quienes, en relación con la filogenia del los Nematoceros tuvieron que lidiar con el problema de la configuración plesiomórfica de la radial. De hecho, hay diferentes interpretaciones en la literatura. Aceptando la hipótesis de Alexander, las ramificaciones de la radial en los Tipulidae pueden ser d ella siguiente forma:
  • tres ramas que alcanzan el margen: R1 (o R1 +2), R3 +4, R5 (Tipulinae, Dolichopezinae)
  • cuatro ramas: R1 (o R1 +2), R3 +4, R4, R5 (Tipulinae, Ctenophorinae)
La rama R2, cuando está presente, diverge de R3 o R3 + 4 y adopta una posición transversal u oblicua hacia atrás para converger con R1. La forma de la nervadura en esta región a menudo está mal marcada y se confunde debido a la débil esclerosis de las venas, la presencia de pigmentaciones y de la estrecha asociación de la subcostal con la radial. Otro carácter morfológico interesante y útil para la determinación de algunos géneros, es la conformación de la sección basal del sector radial. En algunos tipuloídeos (por ejemplo subfamilia Dolichopezinae), el sector radial es bastante corto porque se origina en una posición distal y tiene una trayectoria casi transversal; en la mayoría de las familias, sin embargo, la base del sector radial se origina en una posición más proximal y, después de un tramo transversal corto, tiene una trayectoria longitudinal.

Esquema de la nervadura alar de Tipuloidea. A la izquierda nervadura con 5 ramas de la radial y radial larga (subfamilia Tipulinae) y a la derecha nervadura con 4 ramas de la radial y radial corta (Subfamilia Dolichopezinae). Leyenda: C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal; h: humeral; r-m: radial-medial; m-m: medial; dm-cu: medial-cubital; dm: celda discal.

La vena medial generalmente se divide en tres ramas, con una bifurcación M1 + 2 generalmente en una posición distal con respecto a la celda del disco. La cibital está representada por la única rama frontal, subdividida en CuA1 y CuA2. La segunda anal es larga y completa, como en la mayoría de los tipulomorfos, y recta, como en la mayoría del Tipuloidea. La segunda anal generalmente mide aproximadamente la mitad o un tercio de lo que mide la primera anal (subfamilia Dolichopezinae).
La vena radial-medial (r-m) conecta R5 a M1 + 2 en el vértice frontal proximal de celda discal; la vena medial (m-m) conecta la rama M1 + 2 o su bifurcación con M3; la cubital medial cierra la celda del disco desde el lado proximal y desde el lado distal. Más raramente (por ejemplo, en algunos Dolichopedes), medial cubital basal tiene una posición más proximal y se origina de la base de la medial. En algunos Dolichopeza y en otras especies, la medial puede estar ausente o débilmente esclerotizada, por lo que la celda discal puede estar más o menos abierta.

Algunos tipulidos, como por ejemplo Ctenophora, utilizan mimetismo batesiano, imitando la apariencia de himenópteros icneumónidos.

Contrariamente a un temor extendido por ignorancia sobre sus hábitos, no sólo no pican para succionar sangre, sino que algunas especies depredan a los mosquitos auténticos. Quizá por eso, en algunos lugares como en Asturias se les conoce como "sacaojos" (en asturiano, "sacagüeyos").

En las regiones templadas, los Tipulidos generalmente tienen un ciclo con 1-2 generaciones al año e invernan en la etapa larval.

Las larvas de Tipulidae, ápodas y eucéfalas, con cabeza retractil y una fuerte mandíbula. El cuerpo es de color gris y forma cilíndrica algo irregular, mas estrecho en la zona cefálica. Los segmentos abdominales a menudo tienen prolongaciones carnosas, casi como tentáculos, que rodean los espiráculos u orificios respiratorios. El área caudal se trunca y termina con dos superficies aplanadas que contienen respectivamente los dos estigmas y la abertura anal respectivamente. Ambos estigmas y ano están rodeados por papilas cónicas puntiagudas. La presencia de dos estigmas solo en el área anal indica una relación con las larvas de gusano de agua. Se han identificado las larvas de sólo el 2% de las especies. Son de ámbito terrestre pero se comportan como semiacuáticas encontrándose en una gran variedad de hábitats húmedos e incluso acuáticos, incluyendo lagunas hipersalinas, pero las especies con larvas unicamente acuaticas son raras. El régimen dietético es predominantemente saprófago, a expensas del material vegetal orgánico, incluida la madera. Algunas especies se alimentan de larvas de mosquitos. Las larvas pueden actuar como fitófagos en las primeras etapas pues se alimentan de semillas o plántulas recien brotadas y ms tarde a expensas de raíces o cualquier parte del aparato vegetal superficial en contacto con el suelo o en sus inmediaciones. Las larvas se refugian durante el día en pequeños túneles verticales escavados en el suelo (pozos) para salir a la superficie durante la noche para alimentarse. Tienen un comportamiento singular porque, moviéndose como gusanos, agarran las hojas tratando de separarlas y atraerlas hacia la entrada de la galería.

La pupa también tiene una forma cilíndrica, afilada en la zona caudal, provista de procesos cónicos en el extremo del abdomen. En la parte posterior del primer segmento torácico hay dos procesos respiratorios (coronas respiratorias).

Los adultos (imagos) viven en zonas húmedas con temperaturas suaves en invierno, las larvas de algunas especies viven en pozas salinas de zonas desérticas a temperaturas por debajo del punto de congelación. Los imagos se alimentan de néctar o simplemente no se alimentan.
Muchos pájaros , o murciélagos (Myotis mystacinus, pipistrellus, Eptesicus nilssonii) y muchos insectos como por ejemplo escarabajos activos de las familias de Carabidae y Staphylinidae, se alimentan de típulas. Algunos de los dípteros de la familia Tachinidae (Bucentes con cresta, Bucentes geniculata) actúan como parasitoides. Muchos peces y algunas aves acuáticas se alimentan de las larvas. Son además, vulnerables a infecciones por hongos.


Género Tipula Linnaeus, 1758

De todo lo esplicado con anterioridad se desprende que Tipula es un extenso género de insectos de la familia Tipulidae. Son llamadas comúnmente típulas o zancudos e incluso caballitos del diablo, por confusión con los odonatos. En el mundo hay alrededor de mil especies, todas ellas con patas muy largas y frágiles. En España según el Catálogo de los Diptera de España, Portugal y Andorra tenemos 145 especies diferentes, de las que se pueden ver 135 en la península, 12 en las islas Baleares, 8 en Canarias y 38 en Andorra.


Tipula oleracea Linnaeius, 1758

La palabra Tipula deriva del latín “tippula” que significa insecto o araña de agua. Oleracea deriva también del latín “oleraceus, -a, -um” que significa leguminoso.

Tipula oleracea prevalece principalmente en prados y valles húmedos de Europa. Su hábitat se extiende en el sur hasta el norte de África, pero tiene un límite en Argelia hacia el este. El límite sudeste está en Grecia. También se encuentra en algunas islas griegas como Creta y en Malta. Se encuentra en el norte de Europa, con la excepción de Finlandia y Letonia. En América del Norte y del Sur, probablemente se introdujo como una especie invasora desde la Columbia Británica hasta California, y en el este entre Michigan y Nueva York. También ha sido introducida en Ecuador y en América del Sur a finales del siglo XX.


Tipula oleracea es posiblemente la especie mas común del género Tipula. Es una especie de color generalmente grisáceo, pero el abdomen ocasionalmente es de color ferruginoso y con frecuencia con una linea negruzca medial y/o una una franja longitudinal lateral. La longitud del ala es de 18-28 mm. Se caracteriza por el reborde frontal y un estigma en el ala de color marrón oscuro. El espacio mínimo entre los ojos en la parte inferior es inferior al ancho máximo de la antena. El noveno terguito abdominal del macho tiene una proyección media corta (su anchura en la base excede el de su longitud), y se bifurca ampliamente en el ápice, estas bifurcaciones son de color negruzco. El octavo esternito está casi fusionado con el noveno tergito al igual que acontece en T. paludosa y T. czizeki. Las válvulas esternales usualmente miden cerca de las dos tercios de la longitud del cerci. Se parece mucho a Tipula paludosa pero en T. oleracea las alas de la hembra son tan largas como el abdomen. Además, T. oleracea tiene 13 segmentos antenales, mientras que T. paludosa tiene 14 (hay que tener en cuenta que, como en todas las especies de Tipula, el segmento final es muy pequeño).


No es raro que a finales de la primavera o comienzos del otoño se cuele despistada alguna típula en nuestra cocina


y asuste a los de la casa que piensan que es un mosquito enorme que les puede picar.



Los adultos apenas se alimentan de un poco de néctar o de polen, por lo que mueren a los pocos días de emerger y habiendo dedicado todo su tiempo a la reproducción. Tienen dos generaciones al año, apareciendo en el periodo de abril y mayo, y finales de julio a septiembre. Es típico verles arrastrar sus largas patas durante el vuelo.

Típula oleracea hembra

La puesta la realiza la hembra en el suelo, y puede poner más de mil huevos durante un verano, con su ovopisitor acabado en punta. La eclosión se produce en una semana.

En la imagen se puede apreciar en detalle el abdomen y el ovopositor de esta hembra de típula oleracea. Es comprensible que a ojos inexpertos pueda parecer un aguijón, pero habría que pararse a pensar ¿que extraño mosquito es este que pica con un aguijón como los himenópteros y no con la trompetilla habitúal de los dípteros chupadores de sangre?



En la imagen también se puede apreciar bien el color grisaceo del cuerpo de típula oleracea y su línea central mas oscura.

Las larvas son cilíndricas y ápodas, pero con potentes aparatos bucales. Continúan viviendo en el interior del suelo, donde tienen lugar cuatro mudas antes de la fase pupal. Las larvas se alimentan de raíces y de ramas tiernas de las hierbas y las flores, y su presencia se considera, dentro de unos límites de población, beneficiosa por su acción sobre el suelo. Después de un día de lluvia, a menudo se acercan a la superficie y caen presas de las aves de alimentación terrestre, especialmente los estorninos.

Fotografía del ala de típula oleracea (nervadura con 5 ramas de la radial y radial larga.

Leyenda: C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal; h: humeral; r-m: radial-medial; m-m: medial; dm-cu: medial-cubital; dm: celda discal.

Esta es la típica estructura de la nervadura alar de Tipulidae que me llevó a identificar la familia a la que pertenecía el díptero que tenía delante cuando hice la primera fotografía que mostré. La situación del estigma (la zona del ala que aparece oscurecida) es la que me llevó a identificar la subfamilia como Tipulidae y la especie como Tipula oleracea, siempre teniendo en cuenta el resto de las características morfológicas, como el color grisaceo del cuerpo y la linea oscura central que recorre el dorso del abdomen.

  

En esta imagen se puede apreciar bien el tamaño de los halterios o balancines de Tipula oleracea.

Recordemos que los halterios son pequeñas estructuras claviformes (en forma de maza), modificadas a partir de un par de las alas que el insecto agita rápidamente durante el vuelo. Contienen los órganos cordotonales, sencillos órganos posicionales que funcionan como giroscopios informando al insecto sobre la rotación del cuerpo durante el vuelo y su posición espacial.

En la imagen también se aprecia bastante bien el nasus.

Recordemos que aa cabeza de las típulas es típicamente prognata y alargada debido al gran desarrollo longitudinal del clipeo y las genas, formando una estructura prebucal, llamada nasus, que conduce al extremo de la verdadera boca. Es un tipo de boca lamedora y succionadora, corta y poco visible, con la excepción de los maxilares y el labio inferior, que conforman un evidente doble labio.



En esta otra fotografía se muestran bien las antenas de la típula con todos sus segmentos y como en la zona de unión entre ellos salen una especie de pelilos o pequeñas espinas, uno lateral y otro medial.